В какой экосистеме наименее интенсивный круговорот веществ. Курс «Учителю биологии об основах экологии. Вопросы и задания для самостоятельной работы

Доказано, что управлять деятельностью любой агроэкосистемы (луг, поле, хозяйство и т. д.) человек должен на основе законов и принципов эволюции биосферы, которая, по сути дела, в настоящее время стала глобальной агроэкосистемой.

В то же время сама биосфера является закономерной частью космогенеза, вершиной которого является ноогенез - благополучная эволюция биосферы под управлением разума и труда человека с образованием ноосферы.

Производство должно быть построено по замкнутому циклу подобно биогеохимическому круговороту веществ. При этом следует учитывать, что он поддерживается потоками энергии, но круговорота последней нет. Наиболее экологически безвредным является такое производство, отходы которого используются для его расширения в качестве сырья, в том числе и для другой продукции.

Разрыв цепочки почва - растение - корм - животное - продукция и отходы животноводства - почва , например, при строительстве и эксплуатации крупных животноводческих комплексов, приводит к тому, что может скапливаться огромное количество животноводческих стоков, неиспользование которых может привести к экологической катастрофе, а нерациональное применение - к экологическим и экономическим издержкам. В то же время при рациональном использовании стоков в качестве удобрений путем орошения кормовых угодий с применением трубопроводных и поливных систем не только увеличивается производство кормов, но и повышаются плодородие почвы и средообразующее значение кормовых растений, снижаются затраты удобрений и воды. Однако такое применение стоков требует затрат, но чтобы они были меньше и хорошо окупались, необходима разработка технологий, которые соответствовали бы поглотительным и реутилизационным свойствам почвы и растительности и экономи-чески окупались бы, т. е, должны соблюдаться все четыре выше-указанных правила. Сами же технологии должны учитывать ближайшие и отдаленные экологические последствия и отвечать на следующие вопросы: под какую культуру (агрофитоценоз), куда, как и каким образом, в каком виде, сколько и в какое время дать ту или иную подпитку продукционного процесса.

На биосферных принципах должны организовываться севообороты, в частности кормовые, учитывая, что каждый вид портит место своего обитания и недоиспользует те или иные ресурсы окружающей среды, поэтому каждая последующая культура должна не только нейтрализовать указанную порчу, но и использовать ее для своего процветания, Кроме того, разные виды и сорта растений по-разному реагируют на ритмы окружающей среды, благодаря чему возделывание правильно подобранной совокупности разных видов и сортов растений обеспечивает большую стабильность производства, чем выращивание одной культуры. Севооборот обеспечивает более рациональное и полное использование природных и антропогенных материальнотехнических ресурсов.

Например, бобовые травы, повышая почвенное плодородие, накапливая азот и недоиспользуя его, создают условия для вытеснения их небобовыми культурами. Поэтому после бобовых трав, пока они полностью не выродились, необходимо возделывать озимую пшеницу, после которой размещают корнеплоды, кукурузу (пропашные культуры). Последние оставляют почву рыхлой, поэтому после них можно возделывать промежуточные и яровые зерновые культуры даже без осенней вспашки традиционными отвальными орудиями. В конечном счете севооборот завершается замыкающей культурой, например овсом, который обладает мощной корневой системой, усваивающей труднодоступные вещества почвы (фосфор и калий). После этой культуры следует возделывать восстанавливающую плодородие почвы культуру - бобовые травы.

Исследования показали, что севообороты, уплотненные промежуточными кормовыми культурами, позволяют не только улучшить использование солнечной энергии и влаги (в том числе поливной), но и предотвратить загрязнение почвы и грунтовых вод нитратами, увеличить содержание гумуса, снизить накопление болезнетворной микрофлоры и вредителей.

Наиболее рациональное использование удобрений и поливной воды достигается в севообороте. Благодаря севообороту коэффициент варьирования производства кормов (продукции) снижается в 2…3 раза. Наименее стабильное производство наблюдается при монокультуре - возделывании одной культуры в хозяйстве; даже бессменное возделывание набора культур обеспечивает более стабильное производство, чем монокультура.

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ "ПЕРВОГО СЕНТЯБРЯ"

ЧЕРНОВА Н.М.

Курс «Учителю биологии об основах экологии»

Учебный план курса

Лекция 7. Экосистемы

Условием существования всех живых организмов является поток вещества и энергии. В своей жизнедеятельности организмы используют энергию химических связей органических молекул, из которых состоят их тела. Сами же эти молекулы они либо синтезируют из простых неорганических веществ, которые получают из окружающей среды, либо преобразуют из соединений, поступающих из тел других организмов. Соответственно этому все живые существа по типу питания делятся на автотрофных и гетеротрофных . Автотрофы используют для синтеза либо энергию солнечного света (фототрофы ), либо энергию химических связей неорганических веществ (хемотрофы ). Гетеротрофы энергетически зависят от других организмов, т.к. в состоянии преобразовывать только органические соединения.

Уже из этой простой схемы, приводимой в школьных учебниках, очевидна тесная вещественно-энергетическая зависимость организмов друг от друга. Подавляющее большинство видов в живой природе составляют гетеротрофы. Это значительная часть бактерий, простейших, все грибы и животные. Они существуют, в конечном итоге, за счет автотрофных организмов, к которым относятся все растения, часть бактерий и некоторая часть простейших. Однако и фотосинтезирующие организмы, будучи независимыми от других по источнику поступления энергии, нуждаются в содействии гетеротрофов в обеспечении себя веществом. Они могут использовать лишь ограниченный круг неорганических соединений (например, углерод – в составе углекислого газа; азот, фосфор, калий – только в составе определенных солей и т.п.). Эти соединения, вовлекаемые в процесс органического синтеза, получили название биогенные вещества , или биогены . Их запас в окружающей среде всегда ограничен. В этом нетрудно убедиться на примере быстрого падения урожайности, если продукция растений вывозится с полей, а в почву не вносят удобрений. Биогенные вещества поступают в окружающую среду за счет деятельности гетеротрофов, разлагающих растительные остатки и другую мертвую органику. Дыхание всех живых существ возвращает в атмосферу необходимый для фототрофов углекислый газ.

Эта взаимная вещественно-энергетическая зависимость связывает в биоценозах виды друг с другом и окружающей неживой природой, откуда поступают биогенные вещества и энергия и куда выводятся продукты обмена. В биоценозах возникает и поддерживается круговорот биогенных веществ, получивший название биологический круговорот . Жизнь на Земле существует миллиарды лет, не исчерпывая запасы необходимых элементов. По высказыванию академика В.Р. Вильямса, единственный способ придать ограниченному количеству свойства бесконечного – это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Этот способ найден природой еще на заре развития жизни, и именно биологический круговорот – главная причина сохранения жизни на планете.

Любые ячейки природы, в которых возникает биологический круговорот вещества, называют экосистемами . В структуре любой экосистемы должны присутствовать четыре компонента, необходимых для осуществления биологического круговорота: биогенные элементы в окружающей среде и три разных по функциям группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. Продуценты создают биологическую продукцию – органические вещества из биогенных элементов, консументы перерабатывают их в органические соединения собственных тел, а редуценты вновь разлагают эти соединения до усваиваемых продуцентами молекул.

В большинстве природных экосистем функцию продуцентов выполняют зеленые растения, консументов – животные, а редуцентов – грибы и бактерии. Однако, строго говоря, любому организму частично присуща функция редуцента, так как и животные, и растения часть продуктов обмена веществ выделяют в виде простых неорганических молекул – углекислого газа, аммиака, солей и т.п. Точно так же и грибы, и гетеротрофные бактерии часть потребляемого органического вещества используют на построение своего тела, т.е. выступают как консументы. Поэтому соответствующие названия определенным группам организмов даются по той преобладающей роли, которую они играют в экосистемах.

В природе можно выделить экосистемы самого разного масштаба, с разной степенью замкнутости и интенсивности биологического круговорота, разной длительности существования – от временных, эфемерных, до постоянных и стабильных. Например, как временная экосистема может функционировать высыхающая лужа, в которой развились одноклеточные водоросли, мелкие фильтраторы – коловратки, рачки-дафнии и, безусловно, бактерии. Разрушающийся пень, поросший мхом и лишайником и населенный грибами, бактериями и беспозвоночными животными – тоже небольшая, временно существующая экосистема. Пруд, озеро, море и океан можно рассматривать как экосистемы последовательно нарастающей степени сложности, с разным временем существования в биосфере. Мелкие экосистемы входят в состав более крупных, и все вместе представляют составные части глобальной экосистемы Земли – биосферы .

Полнота круговорота веществ в экосистемах может быть очень разной. Будучи во многом зависимой от соотношения и особенностей продуцентов, консументов и редуцентов, она зависит также и от внешних по отношению к экосистеме факторов, например, изменения климата, погоды или антропогенного воздействия. В высыхающей луже атомы углерода, азота и других биогенных элементов могут совершить несколько циклов, переходя из тел организмов во внешнюю среду и обратно, но большая их часть выбывает затем из данного круговорота, поступая в состав почвы или воздуха и переходя в другие круговороты. Такие экосистемы, как зрелые дубравы или ковыльные степи могут долго поддерживать циклику своих элементов, возвращая растениям необходимые для фотосинтеза вещества и существовать тысячелетиями, если внешние силы не нарушат их состав и структуру. Но даже в самых крупных и устойчивых экосистемах биологический круговорот не бывает замкнутым полностью. Часть вещества может надолго выпадать из него, оседая на дне океана, в почвах, болотах и т.д., другая часть ускользает в другие экосистемы, переносясь водой, ветром, живыми организмами. В результате все экосистемы планеты оказываются связанными между собой.

В некоторых типах экосистем – проточных – устойчивость поддерживается не столько цикликой биогенных элементов, сколько балансом привноса и выноса веществ. Типичным примером таких экосистем служат реки.

Неразрывность, единство живой и неживой природы давно осознавалось исследователями. Предлагалось множество терминов для обозначения отдельных участков среды, где это единство проявляется наиболее наглядно (например, микрокосм – для озера и др.). Термин экосистема был предложен в 1935 г. английским ботаником А.Тенсли и утвердился как универсальное понятие, приложимое к природным образованиям разного ранга, в которых поддерживается обмен веществ и энергии между абиотической средой и сообществом населяющих ее организмов. Почти одновременно российский геоботаник В.Н. Сукачев предложил термин биогеоценоз для обозначения аналогичной системы, которая возникает в пределах фитоценоза, т.е. единицы растительного покрова. Оба термина прижились в науке и употребляются в близком смысле с небольшими различиями. Не любую экосистему можно назвать биогеоценозом – границы последнего определяются в природе фитоценозом, т.е. определенной растительной ассоциацией (например, ельник-кисличник, ельник-зеленомошник, сосняк-беломошник, луг разнотравный, сфагновое болото и т.п.). Термин же экосистема приложим не только к природным ячейкам разного масштаба, но и к рукотворным: аквариумам, теплицам, полям, прудам, кабинам космических кораблей и др., если в них присутствуют необходимые компоненты, обеспечивающие хотя бы временный, частичный биологический круговорот веществ.

Экосистемные исследования стали развиваться в полной мере лишь с 1950-х гг., после того, как были разработаны методы учета потоков вещества и энергии в биоценозах.

Любой круговорот вещества требует затрат энергии. Основной механизм осуществления биологического круговорота – пищевые связи организмов. Передача энергии при питании одного организма другим подчиняется определенным закономерностям. Если, например, растительноядное животное (коза, кролик, саранча, лошадь и т.п.) съело целиком растение, энергетическую ценность которого мы примем за 100%, то часть этой энергии вернется во внешнюю среду в составе непереваренных тканей, выводимых с экскрементами. Основная доля усвоенной животным организмом энергии используется для поддержания работы клеток, жизнедеятельности организма в целом и постепенно превращается в тепловую, которая рассеивается в окружающем пространстве. (По второму закону термодинамики, любое превращение энергии из одного состояния в другое сопровождается переходом части ее в тепловую, и все химические реакции в клетках подчиняются этому закону). Другая, меньшая, доля усвоенной из пищи энергии может сохраняться в организме в химически связанном виде в составе прироста массы организма.

По усредненным данным, доля энергии растения, «задержавшаяся» в теле съевшего его животного, не превышает 10%. Хищник, съевший травоядное животное, при тех же условиях сохранит в своем теле, соответственно, не более 1% энергии, изначально содержавшейся в растении. Таким образом, солнечная энергия, связанная растением в ходе фотосинтеза, через два звена трофических связей почти полностью возвращается в окружающую среду в виде тепла.

Конкретная последовательность питающихся друг другом организмов, в которой еще можно различить судьбу первоначальной порции энергии, получила название трофическая цепь , или цепь питания . Хотя пищевые связи в биоценозах разнообразны и общая трофическая сеть, соединяющая живущие вместе виды, состоит из множества переплетающихся трофических цепей, каждая из таких цепей включает всего несколько звеньев. Цепи питания не могут быть длинными, поскольку поступающая в них энергия стремительно иссякает. Ее можно проследить всего в четырех, максимум шести, звеньях. Энергия не может передаваться бесконечно долго и не может обращаться в экосистеме по кругу, как биогенные вещества. Она должна все время поступать заново. Жизнь в целом существует на потоке энергии. Образным выражением функционирования экосистемы может служить колесо водяной мельницы: постоянное вращение (круговорот вещества) в струях постоянно поступающей извне воды (поток энергии).

Место, занимаемое организмом в цепи питания, называется трофическим уровнем . Пищевые цепи начинаются всегда с автотрофных организмов (в подавляющем большинстве случаев – растений), создающих органическое вещество. Они представляют первый трофический уровень. На втором находятся растительноядные организмы, на третьем и далее – плотоядные. Хищники и виды со смешанным типом питания могут занимать в разных трофических цепях разные уровни. Воробей, склевавший зерно, представляет второе звено пищевой цепи, а съевший насекомое – третий или четвертый, в зависимости от того, было ли это насекомое растительноядным или хищным.

Итак, с одного трофического уровня на другой в среднем переходит только 10% энергии, поступившей на предыдущий. Эта закономерность, получившая в экологии название правило десяти процентов , чрезвычайно важна для понимания того, как функционируют экосистемы, и для грамотного природопользования. Она лежит в основе создания в природе вторичной биологической продукции.

Биологической продукцией называют то количество органического вещества, которое создается в единицу времени на определенном трофическом уровне. Различают первичную и вторичную биологическую продукцию. Первичную создают растения из неорганических компонентов. Валовая первичная продукция определяется скоростью фотосинтеза, которая зависит и от вида растений, и от условий среды. Значительную часть валовой первичной продукции (в среднем 50–60%) растения тратят на поддержание собственной жизнедеятельности, а оставшаяся часть идет на рост – увеличение массы. Эту часть, заключенную в созданной биомассе, называют чистой первичной продукцией . За счет чистой первичной продукции в конечном счете и существуют все гетеротрофные организмы биоценоза.

Вторичная биологическая продукция – это органическое вещество, создаваемое гетеротрофами, т.е. переработчиками. Она возникает за счет первичной чистой продукции и, по правилу передачи энергии по цепям питания, составляет не более 10% от растительной. Таким образом, в природе на создание 1 кг массы травоядного животного тратится в 10 раз больше солнечной энергии, чем на создание 1 кг массы растений, а на 1 кг массы хищника – по крайней мере в 100 раз.

На планете – в глубинах океана, в местах выхода горячих минеральных источников и в некоторых других условиях – сохранились экосистемы, где первичную биологическую продукцию создают не фотосинтезируюшие организмы, а хемосинтезирующие бактерии. Однако и в этих сообществах цепи питания развиваются по сходным экологическим правилам, с большими потерями энергии при переходе от одного звена к другому.

В сельском хозяйстве законы передачи энергии по цепям питания выражаются в том известном всем обстоятельстве, что 1 кг пшеницы вырастить гораздо дешевле, чем получить 1 кг говядины или свинины. По этой же причине на мясо не разводят хищных животных, а среди одомашненных растительноядных для этой цели используют в основном тех, которые наиболее эффективно перерабатывают пищу на собственный прирост: кур, индеек, уток, свиней, крупный и мелкий рогатый скот и т.п. Как уже сказано, 10% – это усредненная величина, а конкретные живые организмы могут характеризоваться разной величиной этого показателя. Среди сельскохозяйственных животных, у свиней например, КПД использования 1 кг кормов на прирост 1 кг живой массы может достигать 20% и более. Для других видов, несмотря на старания селекционеров, достичь таких результатов не удается. Фазанов и павлинов разводят почти исключительно в декоративных целях, поскольку доля энергии, использующаяся на прирост, у них составляет всего 2–3%.

«Правило десяти процентов» определяет так называемую пирамиду биологической продукции в экосистемах. Десятикратное убывание количества органического вещества, создаваемого в единицу времени, по трофическим уровням можно схематически отобразить в виде ступеней пирамиды соответствующего масштаба. Ее называют также пирамидой энергии, поскольку продукция эквивалентна связанной в ней энергии.

Такой пирамиды часто не получается, если оценивать не продукцию, а биомассу или численность организмов на разных трофических уровнях. Продукция, напомним, – это количество органического вещества, которое создается в единицу времени, в то время как биомасса – это показатель, отражающий величину, имеющуюся на данный момент. Это может быть, например, общая масса всех растений на гектаре леса, масса стволовой древесины, общий вес стада лосей в данном лесу или общий вес всех животных изучаемой экосистемы. Термин биомасса применим и к отдельно взятому организму – дереву, лосю, человеку.

При высокой продуктивности общая биологическая продукция биомассы организмов определенного трофического уровня может быть и очень низкой, если эти организмы быстро поедаются представителями следующего уровня. Например одноклеточные водоросли в океане размножаются в благоприятных условиях с высокой скоростью, т.е. отличаются большой продуктивностью, но в каждый определенный момент их всегда по весу мало, потому что они с не меньшей скоростью выедаются зоопланктоном и различными фильтраторами. Животные второго и третьего трофического уровня наращивают свою массу в десятки раз медленнее, но общий вес рыб и донных животных выше, чем фитопланктона, поскольку хищники поедают их с меньшей скоростью. Пирамида биомасс в океане оказывается перевернутой. Таким образом, конфигурация пирамид биомассы в экосистемах определяется не соотношением передачи энергии по цепям питания, а тем, быстро или медленно созданная продукция переходит на следующий трофический уровень.

Продуктивность экосистем суши и океана – основа жизнеобеспечения человечества. Люди нуждаются и в растительной, и в животной пище, поскольку в организме человека не вырабатывается ряд незаменимых аминокислот, которые он должен получать преимущественно из белков животного происхождения. На нужды человеческого общества используются не только урожаи сельскохозяйственных растений, но и вся та первичная биологическая продукция, за счет которой существует животноводство и живут промысловые виды морских и наземных животных. Кроме обеспечения пищевых потребностей человека, первичная биологическая продукция (например, в виде древесины и пр.) используется во многих отраслях промышленности, строительства, транспорта, энергетики, медицины. В условиях демографического взрыва, быстрого роста числа людей на Земле, очень важно оценивать реальную емкость среды для населения всей планеты и ее отдельных территорий. Поэтому после того, как были разработаны методы оценки биологической продукции, первой задачей стало оценить ее масштабы в разных частях суши и океана и на планете в целом.

С конца 1960-х гг. ученые разных стран в течение 10 лет работали по общей Международной биологической программе (МБП), оценивая валовую и чистую биологическую продукцию в различных типах экосистем. В результате этой гигантской работы была создана карта продуктивности земного шара. Уточнение и дополнение полученных данных продолжаются и в настоящее время.

В наиболее продуктивных экосистемах Земли за сутки на 1 м2 синтезируется в среднем не более 25 г органического вещества (в пересчете на сухой вес валовой продукции). К таким высокопродуктивным экосистемам относятся влажные тропические леса, эстуарии рек в аридных районах, коралловые рифы в тропических морях. Здесь создаются оптимальные условия для фотосинтеза: много тепла, света, воды, достаточно биогенов. Интересно, что основная первичная продукция на коралловых рифах производится симбиотическими одноклеточными водорослями – зооксантеллами, живущими в телах кораллов и других беспозвоночных животных в освещаемых слоях воды.

На своих полях человек тоже может добиться такого высокого выхода продукции некоторых сельскохозяйственных растений, но при условии снятия всех лимитирующих факторов, т.е. при обеспечении достаточным количеством регулярно вносимых удобрений, орошении, рыхлении почвы, защите от вредителей. Это так называемое интенсивное земледелие, которое обходится очень дорого и часто не окупается повышенным урожаем.

В условиях резкого недостатка какого-либо одного или нескольких факторов, влияющих на фотосинтез, возникают экосистемы с низкой биологической продуктивностью . К ним относятся холодные и жаркие пустыни, тундры, засоленные почвы, а также центральные акватории океанов даже в условиях тропического климата. В тундрах и полярных пустынях резко не хватает тепла, долго длится полярная ночь. В жарких пустынях ограничивающим фактором является прежде всего дефицит влаги, а в центральных частях океанов при избытке тепла, света и воды недостает биогенных веществ, главным образом азота и фосфора. Основные их количества выносятся в океан с материков и перехватываются водорослями краевых морей. Суточная первичная продукция таких экосистем не превышает 1 г сухого вещества на 1 м2.

Большинство экосистем Земли относится к среднепродуктивным , поставляя от 1 до 5 г/м2 сухого вещества за сутки. Это районы северной тайги, горные леса, луга, глубокие озера, мелкие моря, пашни и др. В степях, саваннах, мелких, освещаемых до дна озерах суточная продукция может достигать 10 г/м2 и более.

Созданное органическое вещество поступает в цепи питания в составе либо живых растений, либо их отмерших частей. В первом случае цепи питания называются пастбищными , во втором – детритными . В разных типах экосистем потоки энергии через пастбищные и детритные цепи различны. В лесах в норме все растительноядные виды (насекомые, грызуны, копытные и др.) используют около 10% ежегодного прироста растений, остальная часть идет в опад, формируя лесную подстилку. Над ее разрушением в детритных цепях питания трудятся тысячи видов разнообразных организмов – бактерий, грибов, животных. В степях и на лугах в пастбищные цепи может поступать 50–70% ежегодной продукции растений, детритные цепи развиты здесь в меньшей степени. Наиболее интенсивно выедается продукция водорослей в океанах.

Мертвое, неразложенное, органическое вещество в экосистемах получило название мортмасса . Организмы, разрушающие мортмассу, относятся к деструкционному блоку экосистем. Замедление их деятельности приводит к накоплению мертвой органики на поверхности почвы (степная ветошь, лесная подстилка) или ее захоронению (болотный торф, сапропель на дне озер и т.п.).

Запасы мортмассы свидетельствуют о скорости круговорота вещества в экосистемах разного типа. В лесах наглядный показатель – отношение массы подстилки к массе ежегодного опада. В тропических лесах общая биомасса растительности составляет более 5000 ц/га, ежегодно опадает более 250 ц/га листвы и веток, но подстилки присутствует не более 25 ц/га, т.е. ее отношение к опаду составляет 0,1, так как она очень быстро разрушается потребителями (бактериями, грибами, муравьями, термитами и т.п.). В дубравах средней полосы при ежегодном опаде 65 ц/га отношение массы подстилки к этой величине составляет около 4. Следовательно, только к концу четвертого года будет полностью возвращен тот запас биогенов, которые растения использовали за год. Для ельников северной тайги задержка в разложении годовой порции опада составляет уже 15–17 лет. В таких лесах на земле лежит толстый слой хвойной подстилки, и круговорот вещества сильно замедлен. Еще более замедлен он в болотных экосистемах, где постепенно накапливаются мощные слои торфа. В степях круговорот интенсивен и соответствующий индекс приближается к единице, а в саваннах составляет примерно 0,2.

Обработка почвы, посев, уход за сельскохозяйственными растениями, борьба с сорняками и вредителями требуют труда и, соответственно, расхода энергии. В результате агроэкосистемы, в отличие от природных, получают кроме солнечной еще и дополнительную энергию от человека. Без этого энергетического вложения они существовать не могут. Каждое заброшенное поле быстро преобразуется в природную экосистему.

Одна из основных сложностей в поддержании агроэкосистем – сохранение баланса биологического круговорота вещества. С полей удаляются большие массы урожая, содержащие биогенные элементы. Если равноценное количество этих элементов не будет возвращено в почву в виде минеральных или органических удобрений, продуктивность полей быстро упадет.

Подробные исследования выявляют высокую сложность даже предельно простого агроценоза. Стараясь сберечь урожай, мы обрываем множество цепей питания и дисбалансируем сообщество. По существу, все усилия по созданию высокочистой продукции в пользу человека есть «борьба против природы», которая требует много труда, средств и знаний. В современной сельскохозяйственной науке наиболее прогрессивное направление – экологизация производства , т.е использование таких методов и приемов, которые как можно меньше противоречили бы природным законам. Излишняя химизация почв, использование сильнодействующих ядохимикатов, а также тяжелой техники – главные препятствия в достижении экологически грамотного земледелия.

Природные экосистемы подвержены процессам саморазвития. Они меняют свой видовой состав, структуру и внешний облик до тех пор, пока в них не установится устойчивое равновесие поступления и расхода энергии. Этот закономерный направленный процесс изменения экосистем в результате взаимодействия организмов между собой и с абиотической средой носит название сукцессия . Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии ведут к формированию устойчивых сообществ на первоначально безжизненных территориях. Такие участки постоянно возникают на современной суше в результате локальных событий: осыпей в горах, отступания ледников, разрушения скал, образования песчаных наносов, отступания уреза воды на побережьях и т.п. Сукцессии впервые были проанализированы на примере растительного покрова американским ботаником Ф.Клементсом еще в начале прошлого века. Он выделил ряд этапов сукцессионного процесса. Сначала возникает обнаженный участок, на котором еще не обитают никакие организмы. Потом начинается его заселение: на обнажившуюся территорию попадают представители разных видов растений из окружающих биотопов в виде семян, плодов, спор или других зачатков. На следующем этапе идет жесткий отбор видов абиотическими условиями, поскольку не все способны прижиться в этой экстремальной среде. Далее прижившиеся виды начинают изменять среду своей жизнедеятельностью: растения извлекают из грунта минеральные соединения, включают их в свои тела, оставляют опад, отмершие корни, меняют влагоемкость субстрата, влияя на микроклимат. После этого, полностью освоив и изменив местообитание, растения начинают конкурировать друг с другом, и отбор идет уже за счет преимущественно биотических факторов. Состав сообщества преобразуется, в него внедряются новые виды, более конкурентоспособные в изменяющейся среде. Естественно, что изменению состава растительности сопутствуют изменения и животного, и грибного, и бактериального мира. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не подберется такой состав сообщества, при котором изменения среды, вызванные деятельностью одних видов, компенсируются другими и весь биоценоз не станет способен поддерживать сбалансированный круговорот вещества. Такая экосистема становится устойчивой и существует до тех пор, пока не изменятся климатические условия или другие внешние силы не выведут ее из равновесия. Завершающий устойчивый этап сукцессии Клементс назвал климаксовым , или климаксом , начальные этапы – пионерными , а весь ряд ведущих к климаксу изменяющихся сообществ – сукцессионной серией . Наглядным примером первичных сукцессий служит зарастание стоячих водоемов, когда на их месте постепенно возникают заболоченные участки, затем развиваются травы и кустарники, сменяющиеся лесной растительностью.

Основная закономерность сукцессионного процесса – постепенное замедление преобразования экосистем. Первые стадии сукцессионной серии – наиболее быстротечные, неустойчивые. Чем ближе к климаксовому сообществу, тем медленнее совершаются изменения среды и видового состава. Отвалы, возникшие в результате строительной деятельности или добычи полезных ископаемых, зарастают на глазах человека. Вначале сообщества меняются очень быстро. На голых отвалах появляется мать-и-мачеха, на второй-третий год – бурьянные травы. Через несколько лет они сменяются злаковой растительностью, затем – кустарниками, и постепенно вырастает лес.

Первичные сукцессии – достаточно длительный процесс, поскольку он сопровождается формированием почвы. Климаксовые сообщества возникают только на той стадии, когда формируется почвенный профиль, соответствующий определенному климату и подстилающей породе. На разных субстратах пионерные стадии сукцессионных серий различаются очень сильно. Например, обрастание голых скал начинается обычно с накипных лишайников; заселение сыпучих песков – с осок и злаков, устойчивых к обнажению ветром корневой системы; зарастание мелких водоемов – с пышной водной и прибрежной растительности: кубышек, рдестов, рясок, рогоза и т.п. Постепенно в сообщества внедряется все больше общих видов, и на климаксовой стадии они становятся похожими друг на друга. По-настоящему устойчивых сообществ, воспроизводящих себя и не меняющихся в течение столетий, в природе немного. Они формируют типичные экосистемы, характерные для климатических зон и горных поясов. Это, например, ельники средней тайги, дубравы широколиственного пояса, ковыльно-типчаковые степи, мохово-кустарниковые тундры и т.п.

Кроме первичных сукцессий, формирующих устойчивые экосистемы на первоначально не измененных жизнью участках среды, в природе возникает много вторичных, или восстановительных. Это те изменения сообществ, которые начинаются после частичного нарушения уже сформировавшихся экосистем – например, после лесного или степного пожара, рубки леса, вспашки целины. В таких случаях в экосистемах часто сохраняются почва, семена или корни растений, выживают некоторые виды животных. Сообщество снова начинает развиваться в сторону устойчивого, климаксового. В геоботанике такие смены называют демутациями . Например, в средней тайге на гарях и вырубках развиваются заросли иван-чая, малины, затем – мелколиственные породы деревьев, и только под их прикрытием постепенно вырастает и сменяет их ельник. Стадии и последовательность этого процесса могут отличаться от первичной сукцессии: например, восстановлению еловых пород могут предшествовать не березняки, а осинники. Восстановительные сукцессии протекают быстрее, чем первичные.

Сукцессии наблюдаются в сообществах разного масштаба и на различных по размеру территориях. Зарастают, проходя закономерные этапы, вывалы деревьев в лесах, сусликовины в степях, выбросы кротов, дно высохших луж и т.п. На этих участках меняется, наряду с растениями, все их население. Такие мелкомасштабные сукцессии постоянно протекают во всех крупных экосистемах, восстанавливая локальные нарушения. Во всех случаях, когда в системе первичная продукция не равна ее потреблению, начинается сукцессионный процесс, изменяются условия и происходит смена видов.

Экологические сукцессии являются механизмами развития, самоподдержания и восстановления природных экосистем. Знание их законов чрезвычайно важно для рационального природопользования. С одной стороны, сукцессии восстанавливают антропогенные нарушения в природных экосистемах. Восстановление лесов, разнотравной степи, зарастание отвалов, осыпей, оврагов можно ускорить, если грамотно стимулировать эти процессы. На юге нашей страны разработаны технологии, позволяющие за считанные годы превратить деградировавшую степь в высокопродуктивную многовидовую. Ограничивать сукцессии может недостаток воды, семян, насыщенность среды токсичными соединениями. Во всех случаях, чтобы ускорить восстановление почв и растительности, надо понять природу ограничивающих факторов.

С другой стороны, чтобы получать урожаи, человеку приходится бороться против природных сукцессий. Из экологических законов следует, что экосистема не может быть одновременно устойчивой и накапливать при этом избыток первичной продукции. Все наши агроэкосистемы – поля, огороды, сады – это крайне неустойчивые пионерные сообщества, они требуют постоянной поддержки человеком, а иначе быстро вовлекаются в природный процесс экологической сукцессии. За сельскохозяйственные урожаи человек платит нестабильностью среды.

Грамотная организация ландшафта – это мозаика разнообразных экосистем, как устойчивых, так и пионерных, предназначенных для получения избытка чистой продукции. Поля от горизонта до горизонта антиэкологичны, они должны чередоваться с лесополосами, лесами, перелесками, водоемами, пастбищами, лугами и т.п. Нельзя также, в соответствии со старым оптимистичным лозунгом, превратить всю землю в цветущий сад, это также антиэкологично. Сад – тоже пионерная и нестабильная экосистема, для поддержания которой также придется бороться «против природы». Человек должен поддерживать вокруг себя все то разнообразие экосистем, на котором строится и устойчивость природной среды.

Вопросы и задания для самостоятельной работы

1. Как соотносятся между собой понятия биоценоз, экосистема и биогеоценоз?

2. Почему в экосистемах не может быть круговорота энергии?

3. Что такое первичная и вторичная биологическая продукция?

4. Чем агроэкосистемы отличаются от природных экосистем и чем похожи на них?

5. Что такое экологическая сукцессия и каковы ее этапы?

Литература

Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 1998–2005.

Одум Ю. Экология. Т.1–2. – М.: Мир. 1986.

Миллер Т. Жизнь в окружающей среде. Т.1. – М.: Пангея, 1993.

Небел Б. Наука об окружающей среде. Т.1. – М.: Мир, 1993.

Круговорот воды. Круговорот кислорода. Круговорот углерода

Жизнь, возникнув на Земле, на протяжении миллиардов лет находится в постоянном развитии. Это происходит благодаря тому, что элементы живого вещества, поступающие из окружающей среды, пройдя через ряд организмов, снова возвращаются во внешнюю среду, а затем опять включаются в состав живого вещества (рис. 8). Таким образом, каждый элемент используется живой материей многократно.

Именно круговоротом веществ обусловлено неограниченное временем существование, постоянное развитие и совершенствование жизни на Земле.

Рис. 8. Схема биологического круговорота

Все процессы на Земле на исходном этапе обеспечиваются энергией Солнца. Наша планета получает от Солнца 4–5·10 13 ккал/с. Только 0,1–0,2 % солнечной энергии поглощается растениями, однако эта энергия совершает огромную работу: она «запускает» процессы биосинтеза и трансформируется в энергию химических связей синтезируемых органических веществ. Биогенные элементы в отличие от энергии удерживаются в экосистеме, где они совершают непрерывный круговорот, в котором участвуют как живые организмы, так и физическая среда.

Поскольку растения и животные могут использовать только те биогенные элементы, которые находятся на поверхности Земли или вблизи нее, для сохранения жизни необходимо, чтобы вещества, ассимилированные живыми организмами, в конечном счете становились доступными другим организмам.

Каждый химический элемент, совершая круговорот в экосистеме, следует по своему особому пути, но все круговороты приводятся в движение энергией, и участвующие в них элементы попеременно переходят из органической формы в неорганическую и наоборот.

Энергия Солнца вызывает движение двух круговоротов – большого геологического и малого биологического. Большой, или геологический, круговорот –круговорот веществ в системе: геохимический поток суши – гидрографическая сеть – океан – воздушные массы – аэрозоли – геохимический поток суши. Наиболее ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы. Малый, биологический (биотический), – поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют собой единый процесс движения вещества на нашей планете.

Как было отмечено в лекциях 1–5, для любой экосистемы (основной структурной единицы биосферы) характерен постоянный обмен веществом, энергией и информацией между отдельными ее компонентами. Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неживыми компонентами в большинстве сообществ сбалансирован. Экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные вещества и в которых эти вещества могут оставаться на протяжении длительного времени. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме в большинстве случаев участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных блока – косвенно доступные неорганические вещества и осаждающиеся органические вещества – связаны с круговоротами биогенных элементов в каких-то периферических участках, однако обмен между этими блоками и остальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происходящим между активными блоками.

Живые организмы и биосфера в целом состоят из тех же химических элементов, которые встречаются в окружающей среде. Для синтеза биомассы необходимо около 40 элементов, из которых самыми важными являются углерод, азот, кислород, водород, фосфор и сера. Их называют биогенными элементами. Основную биомассу дают углерод, кислород, водород. Они составляют 99,9 % веса живых организмов, образуют 99 % веса всей земной коры нашей планеты и тем самым обеспечивают устойчивость жизни на Земле. Все остальные химические элементы находятся в рассеянном состоянии. Большую часть веса живых организмов дают О 2 и С. Они составляют от 50 до 90 % их сухого абсолютного веса.

Биогенные элементы, попеременно переходя из живой материи
в неорганическую, участвуют в различных биогеохимических циклах.

Биогеохимические циклы – круговорот химических элементов: из неорганической природы через растительные и животные организмы обратно в неорганическую. Совершается с использованием солнечной энергии и энергии химических реакций.

Согласно закону биогенной миграции атомов В. И. Вернадского «миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере
в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

Биогеохимические циклы можно разделить на две группы:

круговорот газов, в которых атмосфера служит главным резервуаром элемента (углерод, азот, кислород, вода);

круговороты осадочные, элементы которых в твердом состоянии входят в состав осадочных пород (фосфор, сера и др.).

Обмен биогенными элементами между живыми организмами и неорганической средой в большинстве сообществ сбалансирован.

В результате количество биомассы живого вещества биосферы Земли приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса биосферы (2·10 12 г) на семь порядков меньше массы земной коры (2·10 19 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6·10 11 т, или 8 % биомассы биосферы. Деструкторы, составляющие менее 1 % от суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 года.

Существование биогенных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость - постоянство процентного содержания различных элементов. Таким образом, действует основной принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно циклы основных биогенных элементов. Начнем с круговорота воды, поскольку в экосистемах он оказывает решающее значение на передвижение кислорода и водорода. Организмы быстро теряют воду путем испарения и выделения, за время жизни особи вода, содержащаяся в организме, может обновляться сотни и тысячи раз.

Круговорот воды

Круговорот воды – один из главных компонентов абиотической циркуляции веществ, включает переход воды из жидкого в газообразное и твердое состояние и обратно (рис. 9). Он обладает всеми основными чертами других круговоротов – также примерно сбалансирован в масштабе всего земного шара и приводится в движение энергией. Круговорот воды – самый значительный по переносимым массам и затратам энергии круговорот на Земле. Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн м 3 воды и тратится на это более 40 млрд МВт солнечной энергии.

Рис. 9. Круговорот воды в природе

Основные процессы, обеспечивающие круговорот воды, – инфильтрация, испарение, сток :

1. Инфильтрация – испарение –транспирация: вода впитывается почвой, удерживается в качестве капиллярной воды, а затем возвращается в атмосферу, испаряясь с поверхности земли, или же поглощается растениями и выделяется в виде паров при транспирации;

2. Поверхностный и внутрипочвенный сток: вода становится частью поверхностных вод. Движение грунтовых вод: вода попадает под землю и движется сквозь нее, питая колодцы и родники, вновь попадает в систему поверхностных вод.

Таким образом, круговорот воды можно представить в виде двух энергетических путей: верхний путь (испарение) приводится в движение солнечной энергией, нижний (выпадение осадков)– отдает энергию озерам, рекам, заболоченным землям, другим экосистемам и непосредственно человеку, например на ГЭС. Деятельность человека оказывает огромное влияние на глобальный круговорот воды, что может изменять погоду и климат. В результате покрытия земной поверхности непроницаемыми для воды материалами, строительства оросительных систем, уплотнения пахотных земель, уничтожения лесов и т. п. сток воды в океан увеличивается и пополнение фонда грунтовых вод сокращается. Во многих сухих областях эти резервуары выкачиваются человеком быстрее, чем заполняются.
В России для водоснабжения и орошения земель разведано 3 367 месторождений подземных вод. Эксплуатационные запасы разведанных месторождений составляют 28,5 км 3 /год. Степень освоения этих запасов составляет в РФ не более 33 %, а в эксплуатации находится 1 610 месторождений.

Особенность круговорота в том, что из океана испаряется воды больше (примерно 3,8·10 14 т), чем возвращается с осадками (примерно 3,4·10 14 т). На суше, наоборот, осадков выпадает больше (примерно 1,0·10 14 т), чем испаряется (суммарно около 0,6·10 14 т). В связи с тем, что из океана воды испаряется больше, чем возвращается, значительная часть осадков, используемых экосистемами суши, в том числе и агроэкосистемами, производящими пищу для человека, состоит из воды, испаряющейся из моря. Излишки воды с суши стекают в озера и реки, а оттуда снова в океан. По существующим оценкам, в пресных водоемах (озерах и реках) содержится 0,25·10 14 т воды, а годовой сток составляет 0,2·10 14 тонн. Таким образом, время оборота пресных вод составляет примерно один год. Разность между количеством осадков, выпадающих на сушу за год (1,0·10 14 т), и стоком (0,2·10 14 т) составляет 0,8·10 14 т, которые испаряются и поступают в подпочвенные водоносные горизонты. Поверхностный сток частично пополняет резервуары грунтовых вод и сам пополняется от них.

Атмосферные осадки являются основным звеном влагооборота и во многом определяют гидрологический режим экосистем суши. Их распределение по территории, особенно в горах, неравномерно, что связано с особенностями атмосферных процессов и подстилающей поверхности. Так, например, для лесотундровых редколесий Путоранской лесорастительной провинции Средней Сибири годовая сумма осадков составляет
617 мм, для северотаежных лесов Нижне-Тунгусского лесорастительного округа – 548, а для южнотаежных лесов Приангарья она уменьшается до 465 мм (табл. 2).

Испарению принадлежит одно из ведущих мест. С появлением жизни на Земле круговорот воды стал относительно сложным, так как к физическому явлению превращения воды в пар добавился процесс биологического испарения, связанный с жизнедеятельностью растений и животных – транспирация . Наряду с осадками и стоком эвапотранспирация, включающая испарение перехваченных осадков, транспирационный расход влаги растениями и подпологовое испарение, является основной расходной статьей водного баланса, особенно в лесных экосистемах. Например,
в тропическом влажном лесу количество воды, испаряемой растениями, достигает 7000 м 3 /км 2 в год, тогда как в саванне на той же широте и высоте с той же площади оно не превышает 3000 м 3 /км 2 в год.

Растительность в целом играет значительную роль в испарении воды, влияя тем самым на климат регионов. Интенсивность эвапотранспирации зависит от радиационного баланса и различной продуктивности растительности. Как видно из табл. 2, при увеличении надземной фитомассы вследствие большего испарения перехваченных осадков и транспирационного расхода влаги суммарное испарение возрастает.

Таблица 2

Эвапотранспирация лесных экосистем Енисейского меридиана

* – Ведрова и др. (из кн. Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002);

**, *** – Буренина и др.(там же).

Кроме того, высшая растительность выполняет очень важную для наземных экосистем водоохранную и водорегулирующую функцию: смягчает паводки, удерживая влагу в почвах и препятствуя их иссушению и эрозии. Например, при вырубке леса в одних случаях увеличивается вероятность затопления и заболачивания территории, в других – прекращающийся процесс транспирации может привести к «осушению» климата. Обезлесение негативно влияет на подземные воды, снижая способность местности задерживать осадки. В некоторых местах леса помогают пополнять водоносные слои, хотя в большинстве случаев леса как раз истощают их.

Таблица 3

Долевое соотношение пресных и соленых вод на Земле

Общие запасы воды на Земле оцениваются приблизительно от 1,5 до 2,5 млрд км 3 . Соленая вода составляет около 97 % объема водной массы, на Мировой океан приходится 96,5 % (табл. 3). Объем пресных вод, по разным оценкам, составляет 35–37 млн км 3 , или 2,5–2,7 % общих запасов воды на Земле. Большая часть пресных вод (68–70 %) сосредоточена в ледниках и снежном покрове (по Реймерсу, 1990).

Круговорот кислорода

Кислород – самый распространенный на Земле элемент, на его долю (в составе различных соединений, главным образом силикатов) приходится около 47,4 % массы твердой земной коры. Морские и пресные воды содержат огромное количество связанного кислорода - 88,8 % (по массе), в современной атмосфере содержание свободного кислорода составляет 20,95 % по объему и 23,12 % по массе. Более 1 500 соединений земной коры в своем составе содержат кислород. Он входит в состав многих органических веществ и присутствует во всех живых клетках. По числу атомов в живых клетках он составляет около 25 %, по массовой доле – около 65 %.

Земля является единственной планетой нашей солнечной системы, в атмосфере которой содержится значительное количество свободного кислорода. Свободный кислород – необходимое условие существования преобладающего большинства живых организмов – сам является продуктом жизни. Не только весь атмосферный кислород, но и значительная часть «ископаемого» кислорода осадочных пород имеет фотосинтетическое происхождение. Процесс фотосинтеза описывается формулой

6СО 2 + 6Н 2 О С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Для того чтобы могла протекать данная реакция, необходимо затратить энергию. Однако только наличия всех ингредиентов фотосинтеза для его протекания недостаточно. В земной атмосфере содержатся двуокись углерода и водяные пары и она освещена Солнцем, однако нас не заливает потоками сахара. Вероятность возникновения соответствующей химической реакции достаточно мала. В клетках растений содержатся особые пигменты (например, хлорофиллы) и ферменты, обеспечивающие такое взаимодействие между молекулами и энергией, при котором вероятность возникновения химических реакций фотосинтеза весьма велика. Количество свободного кислорода, образующегося под действием ультрафиолетовых лучей за счет небиологического фотолиза паров воды в верхних слоях атмосферы, составляет лишь тысячные доли процента от поставляемого фотосинтезом. Растительный мир биосферы ежегодно выделяет в процессе фотосинтеза около 430–470 млрд т кислорода.

Основные ветви круговорота кислорода – образование свободного кислорода при фотосинтезе и его поглощение в процессе дыхания живых организмов (рис. 10).

Рис. 10. Круговорот кислорода

Итак, появление автотрофных организмов, способных к фотосинтезу, явилось грандиозным шагом вперед на пути развития жизни и эволюции всей биосферы. За время существования фотосинтезирующих организмов вся вода нашей планеты, весь ее кислород и водород прошли уже много циклов фотосинтетических превращений и обратных процессов – окисления органических веществ свободным кислородом. В нашу эпоху весь кислород атмосферы проходит через живое вещество примерно за 2000 лет. Полный круговорот воды, являющейся источником кислорода, выделяемого при фотосинтезе, осуществляется в биосфере примерно за 2 млн лет.

Лишь при наличии молекулярного кислорода в окружающей среде могли возникнуть и развиваться сложные многоклеточные организмы, получающие необходимую им энергию окислением в процессе дыхания органических веществ, созданных автотрофами. Жизнедеятельность ранее существовавших гетеротрофных организмов, вероятно, поддерживалась за счет брожения, субстратами для которого служили органические соединения, образовавшиеся химическим путем в первичном Мировом океане.

На протяжении всего своего существования биосфера оказывала огромное влияние на процессы, происходящие в атмосфере, литосфере и гидросфере Земли. Большую роль в этом воздействии сыграл свободный кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза. Образование озонового экрана, окисление окиси углерода, появлявшейся в результате вулканической деятельности, накопление сульфатных осадочных пород и т. д. – везде участвует молекулярный кислород фотосинтеза.

Только после возникновения фотосинтезирующих организмов, когда в процессе их жизнедеятельности в атмосфере нашей планеты накопилось достаточное количество свободного кислорода для образования озонового экрана, жизнь смогла выйти на сушу. С этого момента началась новая эпоха в развитии и совершенствовании биосферы Земли.

Озон (О 3 ) – в переводе с греческого «пахнущий», газ голубого цвета с характерным запахом – обладает большой химической реактивностью
и токсичностью.

Озоновый экран – слой атмосферы в пределах стратосферы, лежащий на высотах 7–8 км на полюсах, 17–18 – на экваторе и до 50 км над поверхностью планеты и отличающийся повышенной концентрацией молекул озона (в 10 раз выше, чем на поверхности земли), поглощающих ультрафиолетовое излучение, гибельное для организмов. Например, вода и воздух иногда подвергаются озонированию для уничтожения микроорганизмов и устранения неприятных запахов в воде и воздухе. На образование озона тратится около 5 % поступающей к Земле солнечной энергии. Реакция легко обратима. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Озон служит своеобразным ультрафиолетовым фильтром: задерживает значительную часть жестких УФ-лучей. Именно поэтому образование озонового слоя считают одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Об озоновой «драме» в Антарктиде впервые сообщил журнал
«Nature» в 1985 г. С тех пор результаты измерений содержания озона подтверждают повсеместное уменьшение озонового слоя практически на всей планете.

«Озоновая дыра» – это устойчивое понижение общего содержания озона (ОСО) на большой территории ниже климатической нормы (с англ. – hole – дыра, нора, яма, отверстие, углубление). Правильнее было бы говорить: «провисание озонового слоя». Этот термин отражает геометрическую особенность поверхности, представляющей собой значение ОСО
(в единицах Добсона) как функцию земных координат.

Причины возникновения «дыры» пока не совсем ясны. Предполагается как естественное, так и (в большей степени) антропогенное (от выбросов фреонов и сведения лесов как продуцентов кислорода). Большинство экологов считают, что глобальное загрязнение атмосферы является причиной нарушения плотности озонового экрана. В настоящее время наибольшее влияние на круговорот кислорода в биосфере оказывает деятельность человека. Человечество ежегодно потребляет около 1 010 тмолекулярного кислорода. Огромное количество кислорода расходуют автомобили, самолеты, теплоходы и т. д.

Круговорот углерода

Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента, – диоксид углерода (СО 2). Он входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном состоянии в гидросфере.

Основная масса углерода в земной коре находится в связанном состоянии. Важнейшие минералы углерода – карбонаты, количество углерода в них оценивается в 9,6·10 15 т. Разведанные запасы горючих ископаемых (уголь, нефть, шунгит, битумы, торф, сланцы, газы) содержат
около 1·10 13 т углерода, что соответствует средней скорости накопления
7 млн т /год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадает из круговорота и теряется в нем.

Круговорот углерода – самый интенсивный. Источником первичной углекислоты биосферы считается вулканическая деятельность. В современной биосфере на выделение СО 2 из мантии Земли при вулканических извержениях приходится не более 0,01 %, и одним из основных источников углекислоты в атмосфере является дыхание. Включение углерода в состав органических веществ происходит благодаря растительным фотосинтезирующим организмам. Растительность постоянно обменивается веществом и энергией с атмосферой и почвой и, таким образом, круговорот углерода представляет собой сложную взаимозависимую цепь обменных процессов в системе «атмосфера-растительность-почва-атмосфера».

В круговороте углерода можно выделить два важнейших звена, имеющих планетарные масштабы и связанные с выделением и поглощением кислорода (рис. 11):

фиксация СО 2 в процессе фотосинтеза и генерация кислорода (агенты – растения);

минерализация органических веществ (разложение до СО 2 ) и затрата кислорода (основные агенты – микроорганизмы; на животных, например, приходится от 4 до 10–15 % эмиссии углекислоты).

Микроорганизмы и животные-деструкторы разлагают мертвые растения и погибших животных, в результате чего углерод мертвого органического вещества окисляется до диоксида углерода и снова попадает в атмосферу. Вклад почвенного дыхания (включая дыхание корней и биоты)
в общую респирацию экосистемы может составлять от 40 до 70 %. При определенных условиях в почве разложение накапливающихся мертвых остатков идет замедленным темпом – через образование сапротрофными организмами гумуса, минерализация которого может идти с различной, в том числе и с низкой, скоростью.

Рис. 11. Круговорот углерода (по Ф. Рамад, 1981)

В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность деструкторов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа; углерод не высвобождается и имеет место его консервация. Аналогичные ситуации возникали и в прошлые геологические эпохи, о чем свидетельствуют отложения каменного угля, нефти, горючих сланцев, торфа и др.

Особенность круговорота углерода состоит в консервацииэлемента. В далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

Таким образом, по разным оценкам, в среднем за год в процессе фотосинтеза связывается 60 млрд т углерода, в процессе разложения органического вещества высвобождается 48 млрд т углерода, поступает в почву и «консервируется» в многолетних фитоценозах 10 млрд т, погребается в осадочной толще литосферы (включая реакции диоксида углерода с горными породами) 1 млрд, поступает в результате сжигания топлива 4 млрд т углерода.

Основные накопители углерода на Земле – леса: в биомассе лесов приблизительно в 1,5, а в лесном гумусе – в 4 раза больше углерода, чем в атмосфере. Особое планетарное значение в аккумуляции углерода имеют тропические и бореальные леса (табл. 4).

Таблица 4

Запасы углерода в основных биомах планеты

Северные леса имеют особое общепланетарное значение. Их роль в регулировании атмосферы и климата сейчас общепризнана. Косвенные данные об углеродном балансе свидетельствуют о высокой степени накопления углерода лесными экосистемами северных широт – в них сосредоточено около 33 % глобальных запасов углерода. Хотя бореальные леса и уступают тропическим по площади и запасам фитомассы, по своему воздействию на биосферу и параметрам углеродного цикла они существенно превосходят тропические экосистемы. Вследствие особенностей климатических условий бореальные леса аккумулируют углерод не только в фитомассе, но и в почвенном органическом веществе, в результате чего его связывание в процессе фотосинтеза превышает эмиссию в атмосферу за счет дыхания и минерализации органических остатков. На долю лесов России приходится 73 % площади бореальной зоны мира. Причем 42 % сосредоточено в Сибири. Суммарная аккумуляция углерода в лесных экосистемах Центральной Сибири (территория Красноярского края) составляет
15 879 млн т (156 тС/га лесопокрытой территории), в том числе на надземную и подземную фитомассу приходится 26 %, остальное аккумулировано в органическом веществе верхней 50-сантиметровой толщи почв (22 %
в мертвых растительных остатках, 52 % – в гумусе).

Круговорот углерода совершается и в водной среде. Но здесь он более сложен по сравнению с континентальным, поскольку возврат этого элемента в форме СО 2 зависит от поступления кислорода в верхние слои воды как из атмосферы, так и из нижележащей толщи.

В целом показатели годичного круговорота массы углерода в Мировом океане почти вдвое ниже, чем на суше. Между сушей и океаном постоянно идут процессы миграции углерода, в которых преобладает вынос его в форме карбонатных и органических соединений с суши в океан. Из Мирового океана на сушу углерод поступает в незначительных количествах в форме СО 2 , выделяемого в атмосферу. Углекислый газ атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется живыми организмами за 395 лет.

До наступления индустриальной эры потоки углерода между атмосферой, сушей и океаном были сбалансированы. Влияние человека на круговорот углерода проявилось в том, что с развитием индустрии и сельского хозяйства поступление СО 2 в атмосферу стало расти за счет антропогенных источников.

Главная причина увеличения содержания СО 2 в атмосфере - это сжигание горючих ископаемых, однако свой вклад вносят и транспорт, и уничтожение лесов. Миллиарды тонн углекислоты ежечасно поступают в атмосферу при сжигании дров, угля, нефти, газа. Энергетический бум
ХХ в. увеличил содержание углекислоты в атмосфере на 25 %, метана –
на 100 %.

При уничтожении лесов содержание углекислого газа в атмосфере увеличивается при непосредственном сжигании древесины, за счет снижения фотосинтеза и при окислении гумуса почвы (если на месте лесов распахивают поля или строят города). Сокращение площадей лесов из-за рубок и пожаров, отчуждение лесных земель под разные виды строительства снижают секвестр углерода растительным покровом.

Антропогенное воздействие на баланс углерода проявляется и в сельскохозяйственной деятельности, приводя к потере углерода в почве, так как фиксация (связывание) СО 2 из атмосферы агрокультурами в течение лишь части года не компенсирует полностью высвобождающийся из почвы углерод, который теряется при окислении гумуса (результат частой вспашки).

Повышение концентрации углекислого газа в атмосфере за последнее столетие, не сопровождаемое увеличением запасов фитомассы растительного покрова, свидетельствует о потере компенсаторных способностей биосферы.

Все живые организмы в процессе жизнедеятельности находятся в постоянном и активном взаимодействии с окружающей средой. Суть этого взаимодействия заключается в обмене веществом и энергией. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой происходите потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и других порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.

В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, в которых поступающие элементы превращаются в новые сложные соединения, и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.

Экологические системы суши и Мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.

Важнейшим аспектом существования жизни на Земле являются круговороты (биогеохимические циклы), в которые вовлечены вода и основные биогенные химические элементы — С, Н, О, N, Р, S, Fe, Mg, Mo, Mn, Cu, Zn, Ca, Na, К и др. Все циклы состоят из двух фаз: органической (во время которой вещество или элемент находится в составе живых организмов) и неорганической. Последовательные переходы вещества из одной фазы в другую совершаются бесчисленное количество раз. Так, например, ежегодно проходит через органическую фазу и возвращается в неорганическую 1/7 часть всего углекислого газа и 1/4500 часть кислорода атмосферы; подсчитано, что вся вода оборачивается за 2 млн лет.

В качестве примера рассмотрим круговорот азота — одного из важнейших химических элементов живых организмов. Азот является строительным материалом для белков, нуклеиновых кислот, компонентом АТФ, хлорофилла, гемоглобина и т.д.

Азот распространен в биосфере крайне неравномерно. В почве его содержится всего от 0,02 до 0,5 %, и то лишь благодаря деятельности микроорганизмов, некоторых растений и разложению органических веществ. В то же время миллионы тонн азота в атмосфере буквально давят на поверхность Земли. Над каждым гектаром почвы, образно говоря, «висит» до 80 тыс. т этого элемента. Несмотря на то что азота в атмосфере очень много (78 %), большинство растений не в состоянии ассимилировать его в молекулярном состоянии. «Элементом жизни» азот становится только в химических соединениях — легкорастворимых азотнокислых и аммиачных солях. Однако связанного (хотя бы в простые оксиды) азота в воздухе нет.

Исключением является поступление азота в атмосферу в результате выбросов автомобильного транспорта, тепловых электростанций, котельных, промышленных предприятий. При сжигании ископаемого топлива (нефть, уголь, газ) в атмосферу Земли происходит выброс оксидов азота (N 2 0, N0 2), которые загрязняют окружающую среду.

Напрямую азот атмосферы способны использовать лишь немногие прокариотические (доядерные) организмы — некоторые виды бактерий и цианобактерий. Высшие растения могут использовать азот только в результате симбиотических взаимоотношений с азотфиксируюшими прокариотическими организмами — клубеньковыми бактериями, которые поселяются в тканях корней растений из семейства бобовых, таких как арахис, соя, чечевица, фасоль, люцерна, клевер, люпин и др. Фиксируя атмосферный азот, они снабжают растение-хозяин доступными для него соединениями азота в виде нитратов и нитритов.

Мертвые азотсодержащие органические вещества (белки, нуклеиновые кислоты, мочевина) разлагаются аммонифицирующими бактериями до аммиака. Он легко растворяется в воде. Часть его может поглощаться непосредственно растениями, часть вымывается из почвы, а оставшийся аммиак подвергается действию специализированных бактерий в результате процесса нитрификации - окисления азотсодержащих соединений. Корни растений получают нитриты и нитраты, образующиеся в ходе реакции

NH 4 + -> N0 2 - -> N0 3 -

В природе осуществляется и обратный процесс — восстановление нитритов и нитратов до газообразных азотистых продуктов - денитрификация, В результате этого процесса денитрифицирующие бактерии восстанавливают ион NO3 - до N 2 . Денитрификация происходит в несколько этапов:

N0 3 - -> N0 2 -> - N 2 0 -> N2

Таким образом, в ходе денитрификации связанный азот удаляется из почвы и воды и в виде газообразного азота возвращается в атмосферу. Денитрификация замыкает цикл азота и препятствует накоплению его оксидов, которые в высоких концентрациях токсичны.

Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ достигает 90-98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Так накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации (рис. 12.7).

Рис. 12.7. Принципиальная схема биологического (биотического)

круговорота (по К. Ф. Реймерсу, 1990)

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, оборачивается через организмы (связывается при дыхании и высвобождается при фотосинтезе) за 2000 лет, углекислота атмосферы совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2 000 000 лет (рис. 12.8).

Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом.

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Рассмотрим более подробно основные биохимические круговороты.

Рис. 12.8. Круговороты воды, кислорода и углекислого

газа (по П. Клауду и А. Джибору, 1972)

Круговорот воды. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле - это планетарный гидрологический цикл - круговорот воды (рис. 12.9).

Рис. 12.9. Общая схема круговорота воды (по Ф. Рамаду, 1981)

Примечание: цифры - толщина слоя в метрах

Каждую секунду в него вовлекается 16,5 млн м 3 воды и тратится на это более 40 млрд МВт солнечной энергии (Т. А. Акимова, В.В. Хаскин, 1994). Но данный круговорот - это не только перенос водных масс. Это фазовые превращения, образование растворов и взвесей, выпадение осадков, кристаллизация, процессы фотосинтеза, а также разнообразные химические реакции. В этой среде возникла и продолжается жизнь. Вода - основной элемент, необходимый для жизни. Количественно это самая распространенная неорганическая составляющая живой материи. У человека вода составляет 63% массы тела, грибов - 80%, растений - 80-90%, а у некоторых медуз - 98%.

Вода, как мы увидим несколько позднее, участвующая в биологическом круговороте и служащая источником водорода и кислорода, составляет лишь небольшую часть своего общего объема.

В жидком, твердом и парообразном состояниях вода присутствует во всех трех главных составных частях биосферы: атмосфере, гидросфере, литосфере. Все воды объединяются общим понятием «гидросферы». Составные части гидросферы связаны между собой постоянным обменом и взаимодействием. Вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образует малый круговорот. Когда водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. При этом часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоками, завершая тем самым большой круговорот.

Над океанами выпадает 7/9 общего количества осадков, а над континентами 2/9. Замкнутая, бессточная часть суши в 3,5 раза беднее осадками, чем периферийная часть суши. Вода, выпавшая на сушу, в процессе фильтрации через почву обогащается минеральными и органическими веществами, образуя подземные воды. Вместе с поверхностными стоками она поступает в реки, а затем в океаны. Поступление воды в Мировой океан (осадки, приток речных вод) и испарение с его поверхности составляет 1260 мм в год.

Несмотря на относительно малую толщину слоя водяного пара в атмосфере (0,03 м), именно атмосферная влага играет основную роль в циркуляции воды и ее биогеохимическом круговороте. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки и один источник расхода - испарение, составляющее 1030 мм в год. В жизнедеятельности растений огромная роль воды принадлежит осуществлению процессов фотосинтеза (важнейшее звено биологического круговорота) и транспирации. Подсчитано, что 1 га елового леса на влажной почве за год транспирирует около 4000 м 3 воды, что эквивалентно 378 мм осадков. Суммарное испарение, или масса воды, испаряемой древесной или травянистой растительностью, испарившейся с поверхности почвы, играет важную роль в круговороте воды на континентах. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растений в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Данные по круговороту воды на земном шаре позволяют вычислить активность водообмена в различных частях гидросферы (табл. 12.2).

Таблица 12.2

Активность водообмена в гидросфере (по М. И. Львовичу, 1986)

Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников. Круговорот здесь совершается за 8,0 тыс. лет, что отражает медленное движение и процесс таяния ледниковых масс. Подземные воды обновляются за 5,0 тыс. лет, воды океанов - за 3,0 тыс. лет, атмосферные воды - за 10 суток. Наибольшей активностью обмена, после атмосферной влаги, отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 суток. Чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота являются отражением глобального процесса динамики вод на земном шаре. Происходящий в природе круговорот самоочищающейся воды - вечное движение, обеспечивающее жизнь на Земле.

Пресной воды на Земле очень мало. Вместе с зоной активного водоснабжения подземными водами это лишь 300 млн км 3 , причем 97% находится в ледниках Антарктиды, Гренландии, в полярных зонах и горах. Однако естественный круговорот воды гарантирует, что без воды Земля не останется.

Биотический (биологический) круговорот. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами (рис. 12.10). По определению Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, биотический (биологический) круговорот - это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы (Н. Ф. Реймерс, 1990).

Рис. 12.10. Биотический (биологический) круговорот веществ

в экосистеме (по А. И. Воронцову, Н. 3. Харитоновой, 1979)

Сейчас же мы представим биотический круговорот в циклической форме (рис. 12.11).

Рис. 12.10. Структурные циклы биотического круговорота

(по Т. А. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)

Пояснения: внутреннее малое кольцо - первичный биотический круговорот с участием примитивных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д); Р - растения; Т - первичные консументы (растительноядные животные); X, и X, - вторичные и третичные консументы (хищники). Все циклы замыкаются редуцентами

Первичный биотический круговорот по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину (1994) состоял из примитивных одноклеточных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д). Микроорганизмы способны быстро размножаться и приспосабливаться к разным условиям, например, использовать в своем питании всевозможные субстраты - источники углерода. Высшие организмы такими способностями не обладают. В целостных экосистемах они могут существовать в виде надстройки на фундаменте микроорганизмов.

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например океана.

Все организмы занимают определенное место в биотическом круговороте и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосферы они возвращают все элементы, необходимые для новых и новых оборотов.

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал. Он выступает регулятором основных геохимических процессов в биосфере и фактором, определяющим наличие свободной энергии верхних оболочек земного шара. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, которая протекает, как известно, за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений:

nCO 2 + nH 2 О + энергия -> С n H 2n O n + nO 2

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Глюкоза является простейшим продуктом фотосинтеза, образование которой совершается следующим путем:

6СО 2 + 6Н 2 O -> С 6 Н 12 O 6 + 6O 2 .

Помимо фотосинтеза с участием кислорода (так называемый кислородный фотосинтез) следует остановиться и на бескислородном фотосинтезе, или хемосинтезе (рис. 12.12).

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH 3 , NO 2 , CO, H 2 S, S, Fe 2+ , H 2 . Некоторые виды - облигатные хемолитоавтотрофы, другие - факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Рис. 12.12. Схема фотосинтеза у растений, водорослей и бактерий

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического - живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы - К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т. д. с образованием конечных продуктов разложения. Следовательно, общую реакцию фотосинтеза можно выразить в глобальном масштабе следующим образом:

mCO 2 + nH 2 O C m ×n(H 2 O) + mO 2.

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса экосферы (2×10 12 т) на семь порядков меньше массы земной коры (2×10 19 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6×10 11 т, или 8% биомассы экосферы. Деструкторы, составляющие менее 1% суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам. Допустим, что масса живого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн лет), то суммарное количество органического вещества, которое прошло через глобальный биотический круговорот и было использовано жизнью на планете, составит 2×10 12 ×5,3×10 8 /12,5 =8,5×10 19 т, что в 4 раза больше массы земной коры. По поводу данных расчетов Н. С. Печуркин (1988) писал: «Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах».

Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О 2 , СО 2 , Н 2 и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории».

В. И. Вернадский в 1928-1930 гг. в своих глубоких обобщениях относительно процессов в биосфере дал представление о пяти основных биогеохимических функциях живого вещества.

Первая функция - газовая. Большинство газов верхних горизонтов планеты порождено жизнью. Подземные горючие газы являются продуктами разложения органических веществ растительного происхождения, захороненных ранее в осадочных толщах. Наиболее распространенный - это болотный газ - метан (СН 4 ,).

Вторая функция - концентрационная. Организмы накапливают в своих телах многие химические элементы. Среди них на первом месте стоит углерод. Содержание углерода в углях по степени концентрации в тысячи раз больше, чем в среднем для земной коры. Нефть - концентратор углерода и водорода, так как имеет биогенное происхождение. Среди металлов по концентрации первое место занимает кальций. Целые горные хребты сложены остатками животных с известковым скелетом. Концентраторами кремния являются диатомовые водоросли, радиолярии и некоторые губки, йода - водоросли ламинарии, железа и марганца - особые бактерии. Позвоночными животными накапливается фосфор, сосредотачиваясь в их костях.

Третья функция - окислительно-восстановительная. В истории многих химических элементов с переменной валентностью она играет важную роль. Организмы, обитающие в разных водоемах, в процессе своей жизнедеятельности и после гибели регулируют кислородный режим и тем самым создают условия, благоприятные для растворения или же осаждения ряда металлов с переменной валентностью (V, Mn, Fe).

Четвертая функция - биохимическая. Она связана с ростом, размножением и перемещением живых организмов в пространстве. Размножение приводит к быстрому распространению живых организмов, «расползанию» живого вещества в разные географические области.

Пятая функция - это биогеохимическая деятельность человечества, охватывающая все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Данная функция занимает особое место в истории земного шара и заслуживает внимательного отношения и изучения. Таким образом, все живое население нашей планеты - живое вещество - находится в постоянном круговороте биофильных химических элементов. Биологический круговорот веществ в биосфере связан с большим геологическим круговоротом (рис. 12.13).

В Ы М Ы ВА Н И Е

Рис. 12.13. Взаимосвязь малого биологического круговорота

веществ в биосфере с большим геологическим круговоротом

Поскольку речь идет о колоссальном числе индивидуальных участников этих процессов, которые не сопряжены жесткими функциональными связями, то пригнанность компонентов биотического круговорота - явление совершенно исключительное. Круговорот полностью замкнут (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1994), когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов: . Если же в каком-то из процессов наблюдаются прирост или утечка («дефект замкнутости») Dq, то замкнутость круговорота выражается так:

(12.1)

Величина разомкнутости круговорота:

(12.2)

Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов Т со временем исчерпания резервуара DТ при полной остановке процесса наполнения:

. (12.3)

Соответственно:

(12.4)

Несомненно, высокий уровень системной организации и регуляции мог быть выработан и отшлифован миллиардолетней эволюцией.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растениq, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомаcсе элементов и т. д. (табл. 12.3.)

Таблица 12.3

Показатели биологического круговорота в разных природных зонах (по Родину и Базилевич, 1965)

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов в лесах наименьшая. Это подтверждает индекс интенсивности биологического круговорота - величина отношения массы подстилки к той части опада, которая ее формирует (табл. 12.4).

Таблица 12.4

Индекс интенсивности биологического круговорота

Круговорот углерода. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. С высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов (рис. 12.14).

Рис. 12.14. Круговорот углерода (по И. П. Герасимову, 1980)

В круговороте углерода определенную роль играют СО и СО 2 . Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой СО 2 . Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция СО 2 в биосфере протекает двумя путями.

Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность отдельно взятого углерода «побывать» в течение одного цикла в составе многих организмов мала, потому что при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика возможность, что содержащая его органическая молекула будет расщеплена в процессе клеточного дыхания для получения энергии. Атомы углерода при этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого газа, таким образом завершив один цикл и приготовившись начать следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглощается в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО 2 .

Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива; нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где СО 2 переходит в Н 2 СО 3 , НСО 1 3 , СО 2 3 . С помощью растворенного в воде кальция (или магния) происходит осаждение карбонатов (СаСО 3) биогенным и абиогенным путями. Образуются мощные толщи известняков. По А. Б. Ронову, отношение захороненного углерода в продуктах фотосинтеза к углероду в карбонатных породах составляет 1:4. Существует наряду с большим круговоротом углерода и ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

В целом же без антропогенного вмешательства содержание углерода в биогеохимических резервуарах: биосфере (биомасса+почва и детрит), осадочных породах, атмосфере и гидросфере, - сохраняется с высокой степенью постоянства. По Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину (1994), постоянный обмен углеродом, с одной стороны, между биосферой, а с другой - между атмосферой и гидросферой, обусловлен газовой функцией живого вещества - процессами фотосинтеза, дыхания и деструкции, и составляет около 6×10 10 т/год. Существует поступление углерода в атмосферу и гидросферу и при вулканической деятельности в среднем 4,5×10 6 т/год. Общая масса углерода в ископаемом топливе (нефть, газ, уголь и др.) оценивается в 3,2×10 15 т, что соответствует средней скорости накопления 7 млн т/год. Это количество по сравнению с массой циркулирующего углерода незначительное и как бы выпадало из круговорота, терялось в нем. Отсюда степень разомкну-гости (несовершенства) круговорота составляет 10 - 4 , или 0,01%, а соответственно степень замкнутости - 99,99%. Это означает, с одной стороны, что каждый атом углерода принимал участие в цикле десятки тысяч раз, прежде чем выпал из круговорота, оказался в недрах. А с другой стороны - потоки синтеза и распада органических веществ в биосфере с очень высокой точностью подогнаны друг к другу.

В. Г. Горшковым (1988) на основе расчетов делается важное заключение: «Потоки синтеза и разложение органических веществ совпадают с точностью 10" 4 и скоррелированы с точностью 10 -4 . Скоррелированность потоков синтеза и распада с указанной точностью доказывает наличие биологической регуляции окружающей среды, ибо случайная связь величин с такой точностью в течение миллионов лет невероятна».

В постоянном круговороте находится 0,2% мобильного запаса углерода. Углерод биомассы обновляется за 12, атмосферы - за восемь лет. Огромный контраст между краткостью данных периодов, постоянством и возрастом биосферы подтверждает высочайшую сбалансированность «мира углерода».

Круговорот кислорода. Кислород (О 2) играет важную роль в жизни большинства живых организмов на нашей планете. В количественном отношении это главная составляющая живой материи. 349

Например, если учитывать воду, которая содержится в тканях, то тело человека содержит 62,8% кислорода и 19,4% углерода. В целом в биосфере этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода с живыми организмами или их остатками после гибели. Растения, как правило, производят свободный кислород, а животные являются его потребителями путем дыхания. Будучи самым распространенным и подвижным элементом на Земле, кислород не лимитирует существование и функции экосферы, хотя доступность кислорода для водных организмов может временно и ограничиться. Круговорот кислорода в биосфере необычайно сложен, так как с ним в реакцию вступает большое количество органических и неорганических веществ. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой и двумя этими средами. Круговорот кислорода в некотором отношении напоминает обратный круговорот углекислого газа. Движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого (рис. 12.15).

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами происходит сравнительно быстро. Так, для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2000 лет. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, без учета деятельности человека, с большой точностью уравновешивают друг друга. В связи с этим накопления кислорода в атмосфере не происходит, и его содержание (20,946%) остается постоянным.

Рис. 12.15. Круговорот кислорода (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

В верхних слоях атмосферы при действии ультрафиолетовой радиации на кислород образуется озон - О 3:

hv -> О 2 « 2О; О + О « О 3 ; DН = +141,9 кДж/моль.

Здесь hv - квант света с длиной волны не более 225 нм.

На образование озона тратится около 5% поступающей к Земле солнечной энергии - около 8,6×10 15 Вт. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10 -6 об. %; максимальная концентрация О 3 -до 4×10 -6 об. % достигается на высотах 20-25 км (ТА. Акимова, В.В. Хаскин (1998).

Озон служит своеобразным УФ-фильтром: задерживает значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей. Вероятно, образование озонового слоя было одним из условий выхода жизни из океана и заселения суши.

Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта масса составляет 590×10 14 т пpoтив39×10 14 т киcлopoдa, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах.

Круговорот азота. Азот - незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую, так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов (рис. 12.16).

Рис. 12.16. Круговорот азота (по Ф. Рамаду, 1981)

Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ.

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является неисчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых организмов не может непосредственно использовать этот азот. Он должен быть предварительно связан в виде химических соединений. Например, для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония (NH 4 +) или нитрата (NO 3 -).

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофитами) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Важную роль в превращении газообразного азота в аммонийную форму в ходе так называемой азотофиксации играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей (сахара), получая взамен от них доступную форму азота. По пищевым цепям органический (входящий в состав органических молекул) азот передается от бобовых другим организмам экосистемы. В процессе клеточного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду большей частью в аммонийной форме (NH 4 +). Некоторые бактерии способны переводить ее и в нитратную (NO 3 -) форму. Отметим, что обе эти формы азота усваиваются любыми растениями. Азот, таким образом, совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, так как почвенные бактерии постоянно превращают нитраты снова в газообразный азот.

В водной среде также существуют различные виды нитрофи-цирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота здесь принадлежит многочисленным видам способных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabaena, Nostoc, Frichodesmium и др.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне деструкторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после их гибели, подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые вырабатывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его таким образом в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осуществляется окисление иона аммония (МН 4 +) до нитрита (NO 2 -) или нитрита до нитрата (NО 3 -). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (N 2) или окиси азота (N 2 O) составляет сущность процесса денитрификации.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере: путем связывания атмосферного азота с кислородом в процессе электрических разрядов во время гроз, а затем выпадением с дождями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного из круговорота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

В целом же среднее поступление нитратного азота абиотического происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг (год/га), свободные бактерии дают 25 кг (год/га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми растениями в среднем продуцирует 200 кг (год/га). Преобладающая часть связанного азота перерабатывается денитрифицирующими бактериями в N и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицированного азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных представителей биоценозов.

Круговорот фосфора. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01-0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис. 12.17).

Рис. 12.17. Круговорот фосфора (по Ф. Рамаду, 1981)

Однако фосфор в отличие от других биофильных элементов в процессе миграции не образует газовой формы. Резервуаром фосфора является не атмосфера, как у азота, а минеральная часть литосферы. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные породы (апатиты) или осадочные породы (фосфориты). Из пород неорганический фосфор вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Попадая в экосистемы суши, почву, фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганического фосфатиона (РО 4 3-) и включается в состав различных органических соединений, где он выступает в форме органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где вновь подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные ортофосфаты, а в дальнейшем происходит повторение цикла.

В водные экосистемы фосфор переносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают фосфатами океаны. В соленых морских водах фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, в последующем накапливаясь в тканях морских животных, например рыб. Часть соединений фосфора мигрирует в пределах небольших глубин, потребляясь организмами, другая часть теряется на больших глубинах. Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем, насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Частичный возврат фосфатов на сушу связан с поднятием земной коры выше уровня моря. Определенное количество фосфора переносится на сушу морскими птицами, а также благодаря рыболовству. Птицы отлагают фосфор на отдельных островах в виде гуано.

При рассмотрении круговорота фосфора в масштабе биосферы за сравнительно короткий период можно отметить, что он полностью не замкнут. Механизм возвращения фосфора из океанов на сушу в естественных условиях совершенно не способен компенсировать потери этого элемента на седиментацию.

Круговорот серы. Существуют многочисленные газообразные соединения серы, такие, как сероводород H-S и сернистый ангидрид SO 2 . Однако преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде.

Основной источник серы, доступный живым организмам, - сульфаты (SO 4 ,). Доступ неорганической серы в экосистеме облегчает хорошая растворимость многих сульфатов в воде. Растения, поглощая сульфаты, восстанавливают их и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин), играющие важную роль в выработке третичной структуры протеинов при формировании дисульфидных мостиков между различными зонами полипептидной цепи.

Подробная схема круговорота серы приведена на рис. 12.18.

Здесь хорошо просматриваются многие основные черты биогеохимического круговорота.

1. Обширный резервный фонд в почве и отложениях, меньший в атмосфере.

2. Ключевую роль в быстро обменивающемся фонде играют специализированные микроорганизмы, выполняющие определенные реакции окисления или восстановления. Благодаря процессам окисления и восстановления происходит обмен серы между доступными сульфатами (SO 4) и сульфидами железа, находящимися глубоко в почве и осадках. Специализированные микроорганизмы выполняют реакции: H 2 S -> S -> SO 4 - бесцветные, зеленые и пурпурные серобактерии; SO 4 -> H 2 S (анаэробное восстановление сульфата) - Desulfovibrio; H 2 S -> SO 4 (аэробное окисление сульфида) - тиобациллы; органическая S в SO 4 и H 2 S - аэробные и анаэробные гетеротрофные микроорганизмы соответственно. Первичная продукция обеспечивает включение сульфата в органическое вещество, а экскреция животными служит путем возвращения сульфата в круговорот.

3. Микробная регенерация из глубоководных отложений, приводящая к движению вверх газовой фазы H 2 S.

Рис. 12.18. Круговорот серы (по Ф. Рамаду, 1981)

4. Взаимодействие геохимических и метеорологических процессов - эрозия, осадкообразование, выщелачивание, дождь, абсорбация-десорбция и др. - с такими биологическими процессами, как продукция и разложение.

5. Взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции кругом ворота в глобальном масштабе.

В целом экосистеме по сравнению с азотом и фосфором требуется меньше серы. Отсюда сера реже является лимитирующим фактором для растений и животных. Вместе с тем круговорот серы относится к ключевым в общем процессе продукции и разложения биомассы. К примеру, при образовании в осадках сульфидов железа фосфор из нерастворимой формы переводится в растворимую и становится доступным для организмов. Это подтверждение того, как один круговорот регулируется другим.