Желто зеленые водоросли примеры. Характеристика основных типов водорослей. Разнообразие и систематика

Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. реже зеленой и у некоторых – голубой. Представитель: ботридиум.

Желто-зеленые водоросли – организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, – одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже – амебоидные, монадные, сифональные, разнонитчатые и пластинчатые.

Для подвижных форм желто-зеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой – короткий, бичевидный и передний – длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров. Запасные продукты – волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные «скульптурные украшения».

В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма.

Желто-зеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой.

Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, обычны они также в почве; могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах; предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой.

Желто-зеленые водоросли в основном являются представителями планктона, главным образом пассивными планктерами, реже они встречаются в перифитопе и бентосе. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ, реже на чистоводье.

Значение желто-зеленых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов. Желто-зеленые водоросли наравне со многими другими образуют сапропель (ил). Обитая в водоемах, богатых органическими остатками, они могут служить показательными формами при определении степени загрязнения воды. В почвах они активно участвуют в процессах накопления органических веществ, способствуя повышению плодородия.

Желто-зеленые водоросли еще недостаточно изученная группа. Происхождение ее достоверно не выяснено. В настоящее время все же преобладает мнение, что они являются самостоятельным отделом, так как показывают четко выраженный параллелизм форм с золотистыми и зелеными водорослями, выделение которых в самостоятельные отделы ни у кого не вызывает сомнений. Несомненно, желто-зеленые водоросли имеют родственные связи с золотистыми и диатомовыми водорослями.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.

Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.

Места обитания

Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.

Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.

Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.

Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.

Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты

Отдел желто-зеленые водоросли

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.

Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.

Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).

Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота

Желто-зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару, особенно в чистых пресных водоемах. Но встречаются они и в солоноватых, кислых и щелочных водах, а также обычны в почве. Большинство желто-зеленых водорослей – планктонные организмы. Часто их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди зарослей высших водных растений у берегов рек, прудов, озер.
Многие из желто-зеленых водорослей одно время относили к отделу зеленых – из-за некоторого сходства с ними. Однако желто-зеленые отличаются от зеленых водорослей важными признаками: их подвижные формы имеют жгутики разной длины и строения. Главный жгутик состоит из оси и перисторасположенных на ней мерцательных волосков, а боковой жгутик короткий, гладкий. Именно из-за этой особенности желто-зеленые водоросли называют еще разножгутиковыми. У подвижных форм у переднего конца хроматофора имеется красный глазок.
В хлоропластах желто-зеленых водорослей содержатся хлорофиллы a и c , a- и b-каротин и три вида пигмента ксантофилла: лютеин, виолаксантин и неоксантин. В зависимости от комбинаций этих пигментов клетки окрашены в светло- или темно-желтый цвет, реже – в зеленый, и у некоторых – в голубой. Крахмал в клетках желто-зеленых водорослей не образуется. Вместо него накапливается масло, а у некоторых видов – углеводы хризоламинарин и волютин. Оболочки клеток этих водорослей разнообразны – от тонкой, позволяющей клетке образовывать псевдоподии, до плотной целлюлозной, цельной или двустворчатой, часто инкрустированной известью, кремнеземом или солями железа.
Вегетативное размножение у желто-зеленых водорослей осуществляется продольным делением клетки, бесполое – зооспорами и апланоспорами. Половой процесс – изо- или оогамия – известен у немногих видов.

1 – ботридиум; 2 – перидиниум; 3 – цератиум

Ботридиопсис эрийский (Botrydiopsis eriensis ) – представитель желто-зеленых водорослей, одноклеточный организм, широко распространенный по всему земному шару. Обитает в почве, на дне прибрежной зоны водоемов, среди зарослей, в биологической пленке биофильтров очистных станций. Встречается обычно в небольших количествах, но иногда, при массовом развитии, придает воде или поверхности субстрата нежную желто-зеленую окраску.
Ботридиопсис легко обнаружить, взяв во время экскурсии в лес, на луг, на реку щепотку любой почвы. Ее надо поместить в чашку Петри, увлажнить и положить на ее поверхность стерильные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Чашки выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей на стеклах просматривают под микроскопом. Клетки ботридиопсиса, которые можно увидеть на стекле, могут быть молодыми, мелкими, диаметром около 6 мкм, с двумя хлоропластами, или взрослыми, крупными, диаметром до 18 мкм, с двухконтурной, иногда желтоватой оболочкой и со множеством хлоропластов. Можно увидеть и клетки, наполненные автоспорами и покрытые разбухшей ослизненной оболочкой.

Миксохлорис (Myxochloris ) – желто-зеленая водоросль, которая обитает в клетках листьев сфагновых мхов. Ее тело представляет собой крупный многоядерный плазмодий. Осенью миксохлорис образует цисты, из которых весной выходят зооспоры или амебы, проникающие в пустые клетки листьев мха и сливающиеся там в плазмодий.

Трибонема зеленая (Tribonema viride ) – нитчатая желто-зеленая водоросль, широко распространенная в различных водоемах. Нити ее, собранные в ватообразные дерновинки, образуют в прибрежной полосе желто-зеленые скопления, на ощупь мягкие, но не ослизненные. Молодые нити трибонемы долго остаются прикрепленными к субстрату с помощью базальной клетки, но позже она отмирает; нити отрываются и образуют скопления, плавающие на поверхности воды или опускающиеся на дно водоемов.
Под микроскопом трибонему легко отличить от других нитчатых водорослей по характерному очертанию концов ее нитей. Поскольку оболочка клеток трибонемы крепкая, двустворчатая, разрыв нитей при бесполом размножении происходит в середине клеток. При этом зооспоры выходят наружу, а оставшаяся оболочка приобретает вид двух рожек на каждой краевой клетке. При наступлении неблагоприятных условий в нитях трибонемы образуются апланоспоры с толстой двустворчатой оболочкой, заполненные каплями масла и жира.

Ботридиум (Botrydium ). Летом на влажной почве берегов водоемов, по колеям лесных дорог, по краям засыхающих луж можно увидеть множество темно-зеленых блестящих пузырьков 1–2 мм в диаметре, напоминающих рассыпанный бисер. Каждый такой пузырек – клетка желто-зеленой водоросли ботридиума. Книзу клетка постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. В центре клетки имеется вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы находятся мелкие ядра, многочисленные хроматофоры и капли масла. Считают, что такой тип организации таллома является сифональным, или неклеточным.
Во время дождя, когда ботридиум заливается водой, внутри пузыря образуются многочисленные зооспоры, выходящие из отверстия в верхней части. Это напоминает извержение вулкана. Зооспоры расселяются в воде, оседают на влажной почве и развиваются в новые растения. Когда долго нет осадков и почва пересыхает, содержимое надземной части ботридиума образует апланоспоры или переливается в ризоиды и там распадается на цисты. При увлажнении цисты или прорастают в новые особи, или формируют зооспоры.
В прудах, реках, озерах можно также встретить планктонные желто-зеленые водоросли, имеющие клетки разнообразной формы, и различные выросты и украшения оболочек.

Диатомовые водоросли

Диатомовая водоросль пиннулярия: вид со стороны пояска (1), со стороны шва (2), вскрытая клетка (3), поперечный срез через клетку (4), 5 – циклотелла; а – гипотека, б – эпитека, в – шов, г – узелок, д – хромопласт, е – пиреноиды, ж – цитоплазма, з – ядро, и – вакуоль

Отдел диатомовых включает более 10 000 видов водорослей, представленных исключительно одноклеточными или колониальными формами. Диатомеи распространены по всему земному шару и широко представлены в планктоне и бентосе морей и океанов, а также различных пресных водоемов, вплоть до горячих источников с температурой воды выше 50 оС. Эти водоросли можно встретить и в верховых болотах, на мхах, на камнях и скалах, в почве. Иногда они могут в массе развиваться на поверхности снега и льда, окрашивая их в бурый цвет. Ф.Нансен во время плавания на «Фраме» наблюдал появление на льду бурых пятен (скопления диатомей), под которыми лед быстро таял.

Большая часть клетки диатомовой водороли заполнена вакуолью, а цитоплазма располагается тонким слоем вдоль стенок. Но ядро обычно помещается в центре клетки, в особом цитоплазменном мостике. В цитоплазме располагаются пластинчатые или зернистые хлоропласты, в которых содержатся хлорофиллы а и с , а также каротиноиды и ксантофиллы, придающие водоросли желтую или желто-бурую окраску. Но после отмирания клетки диатомей зеленеют, т.к. хлорофилл разрушается позже, чем другие пигменты. Запасные питательные вещества диатомовых водорослей – масла, откладывающиеся в клетке в виде капель, а также волютин и хризоламинарин.

От других одноклеточных водорослей диатомовые резко отличаются тем, что снаружи к плазмалемме клетки плотно примыкает кремнеземовый панцирь, состоящий из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая такая половинка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового кольца. Если смотреть на клетку диатомеи «в профиль», то видно, что пояски находят друг на друга.

Клетки различных диатомовых водорослей могут иметь (если смотреть со стороны донышка) либо радиальную, либо двустороннюю симметрию. Этот признак является систематическим – первых выделяют в класс Центрические, а вторых относят к классу Перистые, или Пеннатные.

У многих планктонных форм диатомей на панцире имеются также разнообразные выросты, увеличивающие площадь поверхности и способствующие парению в толще воды. Клетки ряда видов при помощи этих выростов могут соединяться друг с другом, образуя колонии.

Размножаются диатомеи вегетативным делением клеток, которое особенно интенсивно происходит весной. При делении масса протопласта увеличивается, и обе половинки панциря отодвигаются друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. После этого дочерние клетки одноклеточных диатомей расходятся, а у колониальных остаются соединенными своими створками.

Каждый новый протопласт наследует от материнской клетки половину панциря, а вторая образуется заново. Интересно, что у обеих дочерних клеток эта новая половинка будет меньшей («коробочкой»), в то время как старая в любом случае становится «крышечкой». В результате ряда последовательных делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются.

Диатомовые водоросли – диплоидные организмы, гаплоидны у них только гаметы, образующиеся непосредственно перед половым процессом, который может происходить в форме изо-, гетеро- или оогамии. Образовавшаяся зигота сразу, без периода покоя, резко увеличивается в размерах и образует ауксоспору – «растущую спору» (от греч. «ауксо» – увеличиваю, расту). После завершения роста и созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется большая (внешняя), а затем меньшая (внутренняя) половина панциря. По размерам такие клетки значительно превышают родительские – таким образом, половой процесс приводит к восстановлению размеров клеток, измельчавших в результате вегетативного размножения.

Диатомовые водоросли играют большую роль в круговороте кремния в природе: как уже было сказано, в Мировом океане они ежегодно извлекают из воды и используют для построения своих панцирей до 150ґ109 т кремнезема, а отмирая, образуют особые геологические породы – диатомиты . Обладающие высокой пористостью и низким удельным весом, диатомиты широко используются в различных отраслях промышленности – из них изготавливают легкие кирпичи и применяют в качестве добавки к различным сортам цемента. Плитками из диатомита облицован купол собора святой Софии в Стамбуле. Очень широкое применение нашли диатомиты в качестве фильтрующего материала при производстве различных масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.

Продолжение следует

План:

1 Строение клетки
- 1.1 Жгутики
- 1.2 Хлоропласт
- 1.3 Клеточная стенка
- 1.4 Другие структуры
- 1.5 Ядро
2 Размножение
3 Экология
4 Значение
5 Филогения
6 Разнообразие и систематика

Введение

Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae , или Xanthophyta ), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae ), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae ) - класс низших растений, включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители - одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям, в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома. Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon - опытный, искусный, nema - нить).

1. Строение клетки

1.1. Жгутики

У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика: на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик - бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети. Короткий жгутик заканчивается акронемой.

Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком - ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек.

1.2. Хлоропласт

Хлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид. Их окраска связана с отстуствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α- и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы - a и c . В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика.

1.3. Клеточная стенка

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria , преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды, состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём, придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т. д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки - ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину - новообразованной оболочкой.

1.4. Другие структуры

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн.

Запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин.

1.5. Ядро

Ядро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria . Митоз у неё закрытый, с центриолями, расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых.

2. Размножение

У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение. Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры, синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро- и оогамный) описан у немногих представителей.

При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже - равных частей.

3. Экология

Трибофициевые встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде. Они обитают преимущественно в пресных водах умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Населяют как чистые, так и загрязнённые воды, с различным значением pH, но редко встречаются в обилии. Значительно разнообразнее и обильнее трибофициевые водоросли представлены в почвах, где, развиваясь в массе, могут вызвать «цветение» её поверхности. Аэрофитные представители встречаются на стволах деревьев, скалах, стенах домов, иногда вызывая их позеленение. Часто обитают в скоплениях нитчатых водорослей и водных высших растений по берегам рек, прудов, озёр и водохранилищ.

Жёлто-зелёные водоросли входят в различные экологические группы - планктон, реже в перифитон и бентос. Подавляющее большинство из них - свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты - зооксантеллы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морской водоросли V. litorea с моллюском Elysia chlorotica . На протяжении 9 месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный по времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Vaucheria . В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трёхслойной, теряется наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети. Такое явление может служить доказательством того, что в процессе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счёт потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

4. Значение

Трибофициевые водоросли - продуценты кислорода и органических веществ, входят в состав трофических цепей. Они участвуют в самоочищении загрязнённых вод и почв, образовании илов и сапропелей, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на её плодородие. Их хозяйственное значение сводится к использованию как показательных организмов при определении состояния загрязнения вод; они входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.

5. Филогения

В конце XIX - начале XX вв. различные роды трибофициевых относили к отделу зелёных водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов. Но уже А. Пашер включил эту группу в один эволюционный ряд с золотистыми и диатомовыми водорослями. Эта точка зрения в дальнейшем нашла подстверждение в исследованиях на цитологическом, биохимическом и молекулярном уровне. В настоящее время трибофициевые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых. Из трибофициевых были выделены эвстигматофициевые в ранге такого же класса, но, как оказалось, в эволюционном плане они далеко стоят друг от друга. В филогенетических деревьях, построенных на анализе нуклеотидных последовательностей ряда генов, трибофициевые среди охрофитовых стоят значительно ближе к бурым водорослям, чем к золотистым, диатомовым, синуровым и эвстигматофициевым.

6. Разнообразие и систематика

Описано около 90 родов и более 600 видов, которые группируются в 6-7 порядков (H. Ettl, 1978). В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла. Количество порядков зависит от точки зрения на ценотические трибофициевые водоросли: относят ли их к одному или двум порядкам.

Примечания

По данным EOL. См. карточку.

Литература

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. - М .: Просвещение, 1977. - Т. 3. Водоросли. Лишайники . Под ред. М. М. Голлербаха. - 487 с. - 300000 экз .
«Курс низших растений», под ред. М. В. Горленко - М.: «Высшая школа», 1981
В. А. Крыжановский, Г. Л. Билич «Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника.» - М.: ООО "Издательский дом «ОНИКС 21 век», 2002
«Малый практикум по низшим растениям» - М.: «Высшая школа», 1976
Н. П. Горбунова «Альгология», М.: «Высшая школа», 1991

Термин водоросли охватывает обширную группу организмов, относящуюся к низшим растениям, содержащим хлорофилл и имеющую примитивное строение тела, не расчлененное на стебель, листья и корень, как у высших растений. Из-за наличия в них хлорофилла, зеленого пигмента, они окрашены в зеленый цвет. Но в некоторых случаях этот цвет искажается от присутствия в клетках добавочных пигментов, таких, например, как; фикоциан (синего цвета), фикоэритрии (красного цвета), каротин (оранжевый), ксантофилл (желтый) и др. В зависимости от количества тех или иных пигментов водоросли имеют различные окраски.[ ...]

Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием.[ ...]

Желто-зеленые водоросли в основном являются представителями планктона, главным образом пассивными планктерами, реже они встречаются в перифитоне и бентосе. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ, реже на чистоводье.[ ...]

У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называют апланоспорами. При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами, так как они способны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но, в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногда апланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят об автоспорах.[ ...]

Вегетативные клетки в таком слоевище двух типов: внутренние, неправильно многоугольные в очертаниях, и краевые, несколько более крупные и округлые. В каждой клетке гетеропедии имеется несколько дисковидных хлоропластов (это отражено в видовом названии). Размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, которые образуются главным образом из срединных клеток. Кроме того, могут образовываться и автоспоры. Встречается гетеро-педия преимущественно на влажной почве.[ ...]

Из водорослей объектом исследований служила морская монокультура из коллекции водорослей, созданной в Институте биологии южных морей, - представитель желто-зеленых (Nephrochloris salina). Для токсикологических исследований использовались коловратки (Brachionus plicatilis plicatilis).[ ...]

Среди желто-зеленых водорослей имеются представители с талломом одноклеточным (рис. 188, 1,2,5; 190, 191), колониальным (рис. 189), многоклеточным (рис. 192,1, 2) и неклеточного строения (рис. 192, 3). Кроме того, здесь известны очень своеобразные водоросли с многоядерным талломом в виде голого плазмодия (рис. 188, 3).[ ...]

Красные водоросли обильно развиваются и в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали. Здесь они подвергаются сильному освещению, а во время отлива - и действию прямой солнечной радиации. Б условиях сильного освещения цвет багрянок сильно меняется. В их окраске появляются бурые, желтые, зеленые тона. Это обусловлено изменением в составе пигментов и увеличением роли хлорофилла. Изменение окраски в зависимости от света - процесс обратимый. Даже сухие образцы, пролежавшие некоторое время в гербарии, при отсутствии света приобретали более интенсивную окраску. В тропиках, где инсоляция настолько сильна, что порой оказывается губительной, многие багрянки уже не способны расти на литорали и спускаются в сублитораль.[ ...]

К отделу желто-зеленых относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло-или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основных пигментов - хлорофилла, каротинов и ксантофиллов. Однако в хлоропластах желто-зеленых водорослей всегда преобладают каротины, что и обусловливает своеобразие их окраски. Кроме того, у них в клетках крахмал отсутствует, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла и лишь у некоторых, кроме того, глыбки лейкозина и волю-тина.[ ...]

Тип III. Сине-зеленые водоросли (Cyanophyceae) включают одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Отличительной особенностью этих водорослей является своеобразная синё-зеЛеная окраска, обусловленная присутствием в их клетках четырех пигментов: зеленого, синего, красного и желтого. В зависимости от количественных соотношений пигментов меняется и окраска водорослей.[ ...]

Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (СЬгуворЬу1а) и желто-зеленых (Хап1ЬорЬу1а) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел СЬгуворЬу1а.[ ...]

Золотистые водоросли - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.[ ...]

Из почвенных водорослей наиболее чувствительны к нефтяному загрязнению желто-зеленые и диатомовые, менее - синёзеленые, особенно азотфиксаторы. Нефтяное загрязнение почвогрунтов ведет к резкому сокращению видового состава и численности водорослей в целом и активной части альгофлоры в частности. Стерилизующий эффект нефтй на водоросли особенно ярко проявлен на глубине 10 - 20 см. Токсичность нефти и проникновение ее в глубь почвы зависит от типа хозяйственного пользования почвы и на лугу проявляется меньше, чем на пашне; с увеличением влажности токсичность падает.[ ...]

Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс известен у немногих видов и представлен изо- и оогамией. У некоторых видов в цикле развития известны экзо- и эндогенные цисты с двустворчатой, часто окремневшей оболочкой (рис. 189, 3).[ ...]

Во второй группе водорослей наряду с хлорофиллом а есть второй хлорофилл, но иной, чем у зеленых,-хлорофилл с. Здесь также имеются каротиноиды, в том числе специфичные, у зеленых не обнаруживаемые. Каротиноиды в пигментном комплексе водорослей этих групп участвуют в фотосинтезе, благодаря им окраска их бывает золотистой, желтой, бурой и буровато-зеленой. Крахмал у этих растений заменен другими углеводами. Сюда относятся отделы: золотистые, диатомовые, бурые водоросли (рис. 5).[ ...]

Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломор-ф о з е. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи.[ ...]

В одних случаях (у зеленых, волотистых, бурых, некоторой части желто-зеленых водорослей) стигма располагается в хлоропласте (рис. 11, 1, 2), а в других (у эвгленовых, панцирных жгутиконосцев) - за его пределами, в непосредственной близости от двигательного аппарата клетки (рис. 11, 3, 4, 5).[ ...]

Они близки к пигментам сине-зеленых водорослей, но не идентичны им, так как отличаются по химическому составу. Как показано на многочисленных опытах, количество пигментов у багрянок возрастает с глубиной; при этом количество фикоэритрина возрастает в большей мере, чем количество хлорофилла. Каждый, кто собирал эти водоросли в природе, знает, что окрашенные в красный цвет багрянки растут на глубине и что на мелководье они меняют окраску. С увеличением количества света они становятся бледно-красными, затем желто-зелеными, соломенными и наконец полностью обесцвечиваются.[ ...]

К этому классу относятся желто-зеленые водоросли с сифональной структурой, т. е. неклеточным строением таллома. Ксантосифо-новые внешне могут иметь сложную форму, но по строению протопласта все они представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего макроскопических размеров, видимую невооруженным глазом. Как правило, таллом ксантосифоновых наземный, прикрепленный, дифференцированный на окрашенную надземную и бесцветную подземную часть.[ ...]

Характер распространения водорослей меняется при переходе от одной почвенно-растительной зоны к другой. На участках с разреженным растительным покровом водоросли занимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и в тундре такие пленки образованы зелеными, желто-зелеными и сине-зелеными водорослями. В толще тундровых почв водоросли (главным образом одноклеточные зеленые) развиваются лишь в самых верхних слоях.[ ...]

Обнаружено 2 вида из отдела желто-зеленых водорослей, относящихся к порядку Heterococcales: Ellipsoidion solitäre, Pleurochloris magna.[ ...]

У подавляющего большинства водорослей оболочки оказываются сплошными, хотя, как у желто-зеленых, десмидиевых и диатомовых, встречаются и составные, слагающиеся из двух и более частей.[ ...]

Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и зооспор двух неравных жгутиков. Именно этот признак в свое время послужил основанием для того, чтобы назвать эту группу водорослей разножгутиковыми, или гетероконтами (Не1егосопЬае). Помимо различий в длине, жгутики здесь различаются и морфологически: главный жгут состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгут бичевидный.[ ...]

Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенные значения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. В противном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, не принадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев. Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствует образование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. В каждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатывается твердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.[ ...]

Наличие плазмодиальных форм у желто-зеленых водорослей в известной мере подтверждает родственные связи этого отдела с золотистыми водорослями, ибо только в этих двух отделах имеются представители с подобной структурой тела (ср. Myxochrysis paradoxa из отдела Chrysophyta).[ ...]

Визуальные изменения нитчатых водорослей в токсической среде могут выражаться в изменении их окраски (хлороз) с постепенным переходом ее от ’ зеленой к желтой, бурой, коричневой или полному обесцвечиванию (альбинизация). Снижение тургора клеток и разрыв связей между ними под влиянием токсиканта внешне выражается в размягчении нитчатых водорослей, снижении их сопротивляемости к разрыву, гомогенизации растительной массы и превращении ее в аморфную кашицу. Если вещество обладает тенденцией угнетать (ингибировать) фотосинтез водорослей, то в тест-культуре (особенно при экспозиции на ярком солнечном свету) исчезают пузырьки кислорода, и комок водорослей оседает на дно. Это отчетливо видно на фоне контрольного опыта, в котором водоросли всплывают, поднимаемые пузырьками выделяющегося кислорода. Вещества, стимулирующие фотосинтез, вызывают образование большого количества пузырьков (сливающихся в крупные пузыри) и всплывание комка водорослей. Избыток кислорода и соответствующее под-щелачивание среды приводят к хлорозу и разрушению тест-культуры. Стимуляторы могут вызывать также бурный рост культуры, ее интенсивное позеленение. Завершающим этапом разрушения тест-культуры является ее лизис (органическая масса исчезает, а вода окрашивается выделяющимися пигментами в желтый, коричневый или бурый цвет). Лизис ускоряется при возрастании температуры до 25° С и выше.[ ...]

Этот тип включает желто-зеленые водоросли, сходные по строению с зелеными водорослями, но не содержащие крахмала.[ ...]

Менее заметны в лесу разрастания водорослей среди мхов - на их листьях и стеблях.[ ...]

Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.[ ...]

К классу ксантококковых относятся желто-зеленые водоросли с коккоидной структурой тела. Их клетки имеют настоящую плотную оболочку, состоящую из двух частей, или сплошную, нередко скульптурированную или инкрустированную. Это одноклеточные, реже колониальные формы, причем последние имеют вид скоплений клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных между собой. При вегетативном размножении такие колонии не образуют нитей и пластинок. Среди ксантококковых имеются как свободноплавающие, так и прикрепленные формы.[ ...]

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. В почвах СССР к настоящему времени найдено около 1400 видов, разновидностей и форм, относящихся главным образом к сине-зеленым (438), зеленым (473), желто-зеленым (146) и диатомовым (324) водорослям (рис. 39).[ ...]

В июле 2003 г. общее количество видов почвенных водорослей на исследуемой территории сократилось. Нами определено 19 видов: среди них примерно равное количество зеленых и сине-зеленых - 8 (42%) и 9 (48 %) и по одному виду диатомовых (5 %) и желто-зеленых (5 %).[ ...]

К классу ксантомонадовых относятся представители желто-зеленых водорослей с монад-ной структурой тела. Характерной их особенностью является наличие двух неравных жгутов, позволяющих им передвигаться в толще воды. Как и ксантоподовые, ксантомонадовые включают небольшое число в основном монотипных родов.[ ...]

Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей - она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, звгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.[ ...]

В отличие от внутреннего содержимого клетки ее оболочка у желто-зеленых водорослей обнаруживает значительное многообразие. У простейших представителей клетка окружена только тонким и нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания в виде псевдо- и ризоподий (рис. 188,2 - 4). Но у большинства видов клетка покрыта настоящей плотной оболочкой, обусловливающей постоянную форму тела. Эта оболочка может быть цельной или двустворчатой, с равными или неравными по величине створками. У большинства представителей створки обычно трудноразличимы, они становятся хорошо видными лишь под действием 60%-ного раствора едкого кали или при окрашивании.[ ...]

Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, а также в опаде. Водорослевые группировки лесных почв однообразны по всей зоне. В них преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, количество которых достигает 30-85 тыс. клеток в 1 г, а биомасса не превышает 20 кг/га.[ ...]

Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют ц и а н о-м о м, а сине-зеленые водоросли в нем - ц и а-неллами (рис. 48, 3).[ ...]

В почвенных пробах с территорий отвалов фосфогипса в мае 2004 г., так же как в этот период 2003 г., отсутствовали сине-зеленые и желто-зеленые водоросли. В июле 2004 г. отсутствовали Cyanophyta и Xanthophyta. Специфическими видами данного альгоценоза являлись Chloronomala palmelloides Mitra, Scendesmus acutus Meyen.[ ...]

Для фитопланктона пруда Нижний было характерно низкое видовое разнообразие. Обнаружены представители 5 отделов водорослей, 14 семейств и 17 родов. В целом было идентифицировано 20 видов водорослей: зеленых - 10, эвгленовых - 4, сине-зеленых - 3, диатомовых - 2 и желто-зеленых - 1 вид водорослей. Доминирующим видом был Stephanodiscus hantzschii, его биомасса варьировала от 10,32 до 14,60 мг/л.[ ...]

В воздухе и снегу выявлено примерно одинаковое число видов (35 и 39 соответственно). По экобиоморфам явно преобладали водоросли Ch-формы. Это одноклеточные представители зеленых и желто-зеленых водорослей, хорошо переносящие экстремальные условия виды родов Chlorella, Chlorococcum, Myrmecia, Pleurochloris. Часто эти виды встречаются на комочках почвы или поверхностных налетах (Штина и др., 1981). Поэтому вполне возможно попадание этих водорослей в воздух вместе с частицами почвы, которые поднимаются сильными порывами ветра. Попарное сравнение альгофлоры снега изученных участков города с использованием коэффициента Серенсена показывает, что в отличие от почвенных проб пробы снега показали большое сходство. Эта закономерность проявлялась независимо от расстояния между точками отбора проб.[ ...]

Класс хризотриховых объединяет в своем составе пресноводные, реже солоноватоводные и морские формы. Это наиболее высоко организованная группа золотистых водорослей, представители которой по внешнему виду сходны с улотриксовыми из отдела зеленых водорослей и гетеротриксовыми из отдела желто-зеленых водорослей. Некоторые из них похожи на наиболее просто устроенных представителей бурых водорослей.[ ...]

Проростки, выросшие в отсутствии света, называют этиолированными. Такие проростки, как правило, характеризуются измененпой формой (вытяпутые стебли, перазяившиеся листья) и слабой желтой окраской (хлорофилла в них пет). Вместе с тем, еще со времен Сакса (1864) известно, что в некоторых случвях хлорофилл образуется п в отсутствии света. Способность образовывать хлорофилл в темноте характерна для растений, стоящих иа нижней ступени эволюционного процесса. Так, при благоприятных условиях питания пепоторые бактерии могут синтезировать в темноте желто-зеленый пигмент - бак-териохлорофилл. Сине-зеленые водоросли при достаточном снабжении органическим веществом растут и образуют пигменты в темноте.[ ...]

Почвенные пробы мая - июля 2004 г. с территории комбината отличались общем снижением видового состава: всего определено 12 видов и внутривидовых таксонов, что, возможно, связано с увеличением производственных мощностей. В мае отсутствовали желто-зеленые водоросли, сине-зеленые были представлены 2 видами (17 %), диатомовые - 3 видами (25 %), зеленые - 7 видами (58 %). В июле картина практически не изменилась: нами выявлен один вид желто-зеленых водорослей (9 %), один вид диатомовых (9 %), 2 вида сине-зеленых (18 %) и 7 (64 %) видов зеленых водорослей.[ ...]

Лишь у двух видов лишайников, представителей рода веррукария (Verrucaria), фикобионтом является желто-зеленая водоросль гетерококкус (Heterococcus). Так же редки в слоевищах лишайников и бурые водоросли. В слоевище одного из видов того же рода веррукария была найдена бурая водоросль петродерма (Petroderma).