Органы движения брюхоногих. Брюхоногие. Анатомия животных класса брюхоногие

Кровеносная система . У большинства брюхоногих, как и у виноградной улитки, сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия. Исключение составляют дву предсердные примитивные брюхоногие, у которых или два нормальных предсердия соответственно двум жабрам, или одно нормальное и одно рудиментарное.

Выделительная система . Выделительная система обычно представлена, как у виноградной улитки, одной почкой, лежащей в непосредственной близости к перикардию. У дву предсердных брюхоногих — две почки.

Половая система . Среди брюхоногих имеются как гермафродиты, так и раздельнополые. К первым относятся легочные и заднежаберные, ко вторым — переднежаберные. У низших форм (двупредсердных) нет специальных половых протоков и гонады открываются в почку. Половая система раздельнополых форм сравнительно проста, гермафродитных же, как это имеет место у виноградной улитки, очень сложная.

Развитие . Дробление оплодотворенного яйца у брюхоногих спираль ное. У одних из яйца выходит трохофорообразная свободноплавающая личинка, как и у полихет называемая трохофорой. В отличие от трохофоры полихет у трохофоры брюхоногих не происходит сегментации зачатков мезодермы и трохофора не вытягивается в длину. Вместо этого у трохофоры брюхоногих образуется сильный спинной горбообразный вырост, в который заходит кишка и в котором формируется печень. Этот горб — будущий внутренностный мешок. Снаружи на вершине горба образуется первичная колпачковидная раковина, впоследствии заменяющаяся окончательной раковиной. Вокруг передней — головной — части личинки развивается мощный пояс ресничек. На этой стадии личинка брюхоногих называется велигер (Veliger). Брюшная сторона велигера, противолежащая спинному выросту, превращается в ползатель-ную поверхность ноги, на которую и оседает личинка. С этого времени перед нами уже почти закончивший свое развитие брюхоногий моллюск. Он продолжает расти, при этом интенсивно растущая раковина растет по спирали.

Пресноводный брюхоногий моллюск— лужанка Vivipara (переднежаберные, однопредсердные)

1 — жабра, 2 — сердце, 3 — кишечник, 4 — выводной проток почки, 5—расширение яйцевода, в котором развивается молодь, 6 — окологлоточные ганглии, 7 — нервные стволы, (видна хиастоневрия), 8 — печень, 9 — анальное отверстие

. Раковина удалена и мантийная полость вскрыта:

1—голова, 2—головные щупальца, 3— нога, 4—внутренностным мешок, 5—мантия, разрезанная и отведенная в стороны, 6 — жабры, 7—анальное отверстие

Важно отметить, что у личинок некоторых примитивных брюхоногих перед оседанием на дно колпачковидная раковина — уже сильно развитый внутренностный мешок и мантийная полость, лежащая сзади, поворачиваются на 180°. В результате этого поворота мантийная полость с комплексом ее органов (жабры, анальное отверстие и др.) перемещается в переднее положение и оказывается лежащей над головой моллюска. Этот присущий лишь личинкам брюхоногих поворот раковины и внутренностного мешка называется личиночным закручиванием, или торсионным процессом.

Личинки морского брюхоного моллюска . У — стадия трохофоры; II — стадия велигера (до личиночного закручивания); III — стадия велигера после личиночного закручивания:

I — вершина эмбриольной раковины, 2—зачаток головы, 3—зачаток ноги, 4 —анальное отверстие, 5—внутренностный мешок

У большинства других брюхоногих из яйца выходит уже почти полностью сформированный брюхоногий моллюск. Он отличается от взрослого лишь меньшими размерами тела, раковиной с меньшим количеством оборотов и неразвитой половой системой. Таким образом, в этом случае развитие идет без свободноплавающих личиночных стадий — трохофоры и велигера, а торсионный процесс происходит на очень ранних этапах развития зародыша, в яйце.

Еще интересные статьи

Общая характеристика. Брюхоногие - моллюски, тело которых разделено на голову, туловище и ногу с широкой ползательнои подошвой. Раковина, если она имеется, целая, спирально завитая. Тело асимметричное. На голове имеются 1-2 пары щупалец.

У большинства хорошо развиты глаза. Дышат жабрами или легкими.

Строение и жизненные отправления. Форма тела брюхоногих разнообразна, обычно асимметричная в силу закрученности туловища спиралью. На голове имеются 1-2 пары способных втягиваться щупалец и хорошо развитые глаза, расположенные у некоторых видов на вершинах щупалец. Нога обычно широкая, с плоской подошвой. Большинство брюхоногих передвигаются скольжением по субстрату благодаря волнообразным изгибам подошвы ноги.

Раковина нередко имеет причудливую форму и яркую окраску. У брюхоногих, плавающих в толще воды морей, раковина в той или иной степени редуцирована. Она отсутствует также у наземных слизней, прячущихся на день в норки. В спокойном состоянии животного внутри раковины помещается только его туловище, но в случае опасности в нее втягивается все тело. Как правило, раковина брюхоногих изогнута спиралью, но у моллюска морского блюдца она конической формы.

Мантийная полость находится в нижних витках раковины.

В нее открываются заднепроходное отверстие, мочеточники, иногда проток половых органов. У водных в ней размещаются органы дыхания - жабры. У воздушно-дышащих мантийная полость становится легким, открываясь наружу дыхательным отверстием. В стенках полости находится густое сплетение кровеносных сосудов.

Покровы брюхоногих богаты различными железами, в том числе слизистыми, которые обильны на подошве ноги.

Нервная система этих моллюсков состоит из нескольких пар ганглиев, связанных комиссурами.

Органы чувств. У брюхоногих имеются глаза, органы равновесия - статоцисты, находящиеся в ноге, органы осязания (щупальца) и химического чувства.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы, которое ведет в глотку. В глотке находятся одна или две челюсти и терка (радула), имеющая вид пластинки с множеством расположенных поперечными рядами мелких зубчиков. Благодаря ей моллюск может отделять кусочки пищи и соскабливать обрастания (микронаселение с подводных растений и предметов). В глотку впадают протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод, который открывается в желудок, принимающий протоки большой печени.

Из желудка пища попадает в среднюю, а затем в заднюю кишку.

Органы дыхания служат жабры пли легкие. К жаберным относятся все морские и часть пресноводных брюхоногих моллюсков. К числу легочных брюхоногих моллюсков относятся все наземные и многие пресноводные виды (прудовики, катушки и др.). Последние вынуждены периодически подниматься к поверхности водоема, чтобы набрать воздух в мантийную полость.

Кровеносная система представлена сердцем, сосудами и лакунами. Сердце лежит в околосердечной сумке. От пего отходят артериальные сосуды, которые изливают кровь в лакуны.

Органами выделения являются почки, воронки которых открываются в околосердечную сумку. Мочеточники заканчиваются в мантийной полости.

Органы размножения у брюхоногих имеют различное строение. Морские формы обычно раздельнополые, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма.

Развитие происходит без превращений или с наличием стадии личинки. Есть виды живородящие.

Практическое значение брюхоногих моллюсков довольно велико. Они играют значительную роль в круговороте веществ в водоемах. Обитая на дне и потребляя различные органические отложения, они ускоряют их разложение. Многие служат кормом промысловых рыб, китов и ластоногих. Морские трубачи - источник цепного черного и розового жемчуга, пурпурные улитки имеют особые железы, из секрета которых получают пурпурную краску. Велико значение брюхоногих как вредителей растениеводства.

Виноградная улитка (Helix) - крупный моллюск с полосатой раковиной (рис. 193). При массовом размножении вредит виноградной лозе. В ряде стран их разводят в пищевых целях.

Слизни
(рис. 194) частично или полностью утратили раковину. Тело вытянуто. Нога хорошо развита. На голове две пары щупалец. Большинство - ночные животные. Днем прячутся в почве. Питаются различными растениями, вредят огородным культурам. Гермафродиты. Дают за лето несколько кладок от 9 до 50 яиц в каждой.

Рис. 193. Виноградная улитка:

/ - раковина; 2 - голова со щупальцами; 3 - нога; 4 -дыхательное отверстие; 5 — половое отверстие; в ……. глаза

Рис. 194. Слизень оранжево-желтый

Молодь вылупляется через 15-20 дней. Перезимовывают на стадии яйца, а иногда и во взрослом состоянии. Живут от 1 до 3 лет. Слизни семейства Arionidae отличаются крупными размерами, на спине известковой пластинки нет. К мно-гоядным относится
Arionempiricorum, который часто встречается в садах и лесах. Озимым больше других арионов вредит арион окаймленный (Arioncircumscriptus) - слизень оранжевого цвета со светлой полоской на спине, длиной до 5 см. Слизни семейства Limacidae меньших размеров. Под кожей на спине у них есть небольшая известковая пластинка - рудимент раковины. Многоядерны. Вредят различным сельскохозяйственным растениям. К лимацидам относятся полевой, черный, сетчатый, большой слизни. Они прожорливы и подвижны, быстро размножаются. Наиболее вреден полевой слизень (Agriolimaxagresiis). Он вредит всходам озимых. Размножается все лето, откладывая за год до 500 яиц. Молодь выходит через 2-3 недели, а через 1,5 мес достигает полного развития.

Рис. 195. Раковины различных пресноводных брюхоногих моллюсков:

/-прудовик обыкновенный; 2—катушка; 3 - прудовик малым; / лужанка живородящая; 5 - битнния

Тип Моллюски (Mollusca)

Класс Брюхоногие относится к типу Моллюски и является самым многочисленным в этом типе. Брюхоногих моллюсков насчитывается около 100 тыс. видов. Они живут в морях, пресных водоемах, на суше. Типичными представителями являются большой прудовик и роговая катушка.

Питаются они растениями и органическими остатками. На нижней стороне тела у них есть терка, которой они соскабливают ткани стебля и листьев.

Во всю брюшную сторону тела у них развита подошва ноги, которая волнообразно сокращается и, таким образом, улитка ползает.

Большинство брюхоногих имеют завитую раковину, состоящую из рогоподобного вещества и извести. Такая раковина служит моллюску для защиты.

Брюхоногие

У слизней раковина редуцирована и представлена остатками под кожей.

На теле брюхоногого моллюска можно выделить голову, туловище и ногу. На голове есть щупальца и глаза.

На теле моллюска есть кожная складка - мантия. Мантия выделяет специальное вещество, которое приводит к увеличению размеров раковины. Это необходимо, так как моллюск растет.

У большинства водных брюхоногих имеется одна или две жабры в мантийной полости. У катушек, прудовиков, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль легкого. Мантийная полость заполняется воздухом, кислород из которого поступает через стенку мантии в кровеносные сосуды. Из кровеносных сосудов выходит углекислый газ.

У брюхоногих моллюсков есть терка, которая представляет собой вырост глотки, похожий на язык. Терка покрыта роговыми зубцами. В глотку впадают слюнные железы. Есть печень, протоки которой открываются в желудок. Кишечник имеет длинный средний и задний отделы.

Кровеносная система незамкнутая. Есть сердце, состоящее из предсердия и желудочка. От сердца кровь протекая по кровеносным сосудам через органы выливается в промежутки между органами, а оттуда вновь попадает в кровеносные сосуды и возвращается в сердце.

У брюхоногих моллюсков есть одна или две почки. В них из крови поступают ненужные для организма вещества.

Для брюхоногих характерна разбросанно-узловая нервная система, которая представляет собой несколько пар нервных узлов, соединенных нервами. От узлов нервы отходят ко всем органам.

Среди брюхоногих есть как раздельнополые животные, так и гермафродиты (прудовики, катушки, слизни). Они откладывают яйца, из которых выходят маленькие улитки похожие на больших. Однако у морских брюхоногих есть личиночная стадия, которая не похожа на взрослую особь, ее называют парусником.

Характеристика класса брюхоногих моллюсков

Моллюски класса Gastropoda (Улитки, Брюхоногие моллюски. Царство – Animalia (Животные) Тип – Mollusca (Моллюски) Класс – Gastropoda (Брюхоногие) Таксономерические группы и отряды не определены. К классу Gastropoda относятся: Класс (Подкласс) – Patellogastropoda Класс (Подкласс) – Vetigastropoda.

Класс (Подкласс) – Cocculiniformia Класс (Подкласс) – Neritimorрha Класс (Подкласс) – Caenogastropoda Класс (Подкласс) – Heterobranchia. Gastropoda – само слово имеет греческое происхождение, образовалось из двух слов, в переводе на русский язык, «брюхо» и «нога», что и положило название этому классу моллюсков – Брюхоногие.

Именно этот класс моллюсков называют Улитками. Gastropoda — это один из самых многочисленных классов животных, который включает в себя более 75 000 различных по своему строению и образу жизни видов улиток. Все брюхоногие моллюски изначально жили в море, затем, в процессе эволюции и в силу адаптивных свойств к изменяемой природной среде, многие улитки вышли на сушу, о чем говорит способность улиток, как к наземному дыханию, так и подводному. Уже намного позже некоторые виды сухопутных улиток вернулись опять в водоемы, а некоторые так и остались на суше, предпочитая для проживания влажные почвы и тень зеленых растений.

Всех улиток класса Gastropoda объединяют несколько общих признаков, независимо от их территории обитания (суша или вода). Одним из основных объединяющих признаков всех брюхоногих моллюсков — это наличие торсии (что означает способность тела улитки поворачиваться на 180 градусов).Тело всех брюхоногих моллюсков отличается ассиметричностью, если провести прямую линию по центру раковины улитки (ось симметрии), то она не будет состоять из двух равных частей, правая часть будет намного больше, чем левая.

Брюхоногие

В большинстве случаев раковина улитки закручена в виде спирали в правую сторону, хотя есть исключения (у некоторых видов брюхоногих моллюсков она закручена влево или полностью отсутствует — слизни). В зависимости от того, какая часть улитки развита больше, располагаются жизненоважные органы — предсердие, половая железа, почка.

Нужно заметить, что у брюхоногих моллюсков эти парные органы представлены в единичном экземпляре, хотя у их предков парность соблюдалась. Нога у брюхоногих моллюсков, как правило, с хорошо развитыми мускулами и подошвой, на которой расположены железы, вырабатывающие слизь для увлажнения подошвы улитки. Благодаря такой конструкции улитка имеет возможность передвигаться по любой поверхности и не падать, некоторые виды спускаются и передвигаются по своим ниткам из слизи, как десантники.

Голова моллюсков класса Gastropoda обособленна и ярко выражена, на ней расположены две пары щупалец, которые отвечают за осязание и зрение улитки. На верхних, более длинных щупальцах, расположены глаза животного (либо на конце, либо у основания). Нижняя пара щупалец, более короткая, отвечает за осязание животного. Рот улитки (ротовое отверстие) так же находится на голове.

Нервная система брюхоногих моллюсков бывает двух типов – узловая и стволовая. Стволовая нервная система образована расположенными в ряд нервными клетками, узловая — образуется с помощью нервных узлов, которые соединены между собой тяжами. Пищеварительный тракт состоит из рта, пищевода, петли кишечника (два тракта), печени и специальных эндокринных желез. В глотке улитки расположена радула – специальная терка, с множеством зубцов, которые помогает перетирать пищу. Отличительная особенность моллюсков класса Gastropoda – это наличие челюсти и желез, выделяющих слюну. Кровеносная система улиток не имеет замкнутого цикла, что означает наличие двух сердечных камер и сосудов, через которые кровь поступает в вены сердечной мышцы, затем через артерии и капилляры ко всем остальным органам.

Дыхательная система улиток так же представлена двумя видами — жаберного строения (водная) (где жабры – ктенидии имеют вид гребней) и легочного строения (легкие представляют собой кусок мантии, пронизанный мелкими кровеносными сосудами). У легочно-дышащих моллюсков, как правило, участок мантии с отверстием для дыхания сильно вытянут, что позволяет улитке выставлять его наружу и дышать, полностью зарывшись в грунт.

Встречаются некоторые виды брюхоногих моллюсков, у которых развиты сразу два органа дыхания и жабры и легкие. Половая система улиток достаточно сложная по своему строению. Многие улитки являются гермафродитами (в основном это наземные брюхоногие моллюски), в строении их половой системы присутствует гермафродитная железа со своими потоками (семяпровод и яйцевод).

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

• трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
• билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
• несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
• кожная складка - мантия, облегающая все тело
• мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
• плохо выраженная целомическая полость
• наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

• брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
• двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
• головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

1. Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
2. Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
3. Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
4. Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
5. Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
6. Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

• Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.

  К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.

• Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
• Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
• Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.

Нервная система . Нервная система состоит из окологлоточных ганглиев и периферических нервов. В состав окологлоточных нервных углов входят лежащие над глоткой головные (церебральные) ганглии и лежащие под глоткой тесно сближенные парные ножные (педальные), парные плевральные и непарные паллиальный, париетальный и туловищный (абдоминальный) ганглии. Церебральные ганглии соединены с педальными и плевральными ганглиями хорошо заметными коннективами, остальные коннективы и комиссуры короткие.

Органы чувств . Имеются органы осязания, обоняния, равновесия (статодистами) и зрения. Глаза, расположенные на концах длинных щупалец, представляют собой отшнуровавшееся впячивание покровов — глазной пузырь. Полость глаза занята сферической линзой — хрусталиком. Передняя стенка глазного пузыря прозрачна, боковая и задняя стенки пигментированы. Ко дну глаза подходит зрительный нерв.

Пищеварительная система . Ротовое отверстие ведет в довольно обширную ротовую полость. За ротовой полостью следует глотка, в которой помещаются челюсть и радула с многочисленными зубчиками. Челюсть и терка служат для отгрызания и перетирания частей растений, которыми улитка, как и большинство брюхоногих, питается. В глотку открывается также пара слюнных желез.

После глотки идет короткий пищевод, расширяющийся в объемистый зоб, который затем переходит в небольшой желудок. Желудок окружен долями большой печени, занимающей верхние обороты спирали раковины и повторяющей их по форме.

От желудка отходит кишка, в глубине завитка она делает петлю и идет в обратном направлении, переходя в заднюю кишку Анальное отверстие лежит рядом с дыхательным впереди, на правой стороне. Печень улитки функционирует не только как пищеварительная железа, в ее полости происходит и всасывание пищи.

Дыхательная система . Легкое представляет собой участок мантийной полости, богато снабженный кровеносными сосудами. Стенки этих сосудов очень тонкие и через них происходит обмен газов из воздуха, входящего в мантийную полость через дыхательное отверстие.

:

1 — наружная роговица, 2 — внутренняя роговица, 3— хрусталик, 4 — сетчатка, 5—зрительные клетки, 6— пигментные клетки

Внутреннее строение виноградной улитки (схема) :

1 - рот, 2 — глотка, 3 — слюнные железы, 4 — кишечник, 5 — печень, 6 — анальное отверстие, 7 — сердце, 8 — почка, 9 — наружное отверстие почки, 10—легкое, 11 — дыхательное отверстие, 12 — окологлоточные ганглии, 13—гермафродитная железа, 14 — семя-яйцепровод, 15 — яйцевод, 16—семяпровод, 17 — жгут (флаггелум), 18 — мешок «любовных стрел», 19 — белковая железа, 20 — проток и резервуар семеприемника (пальчатые железы не изображены), 21 — половое отверстие, 22 — перикардиальная полость, 23—реноперикардинальное отверстие. Стрелками показано направление движения крови

Еще интересные статьи

Брюхоногие обитают в морских и пресных водоемах, на суше. Для многих видов характерна вторичная асимметрия внешнего и внутреннего строения.

Отделы тела: голова, туловище и нога. Туловище окружено мантией. Известковые железки мантии выделяют раковину. У многих видов туловище находится внутри раковины. Раковина имеет вид конуса или спирали. У слизней и моллюсков, плавающих в толще воды, раковина в той или иной степени редуцируется. В раковине выделяют два слоя: наружный тонкий органический и фарфоровидный известковый слои.

На голове находятся 1-2 пары щупалец, глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец. Нога обычно широкая с плоской подошвой.

Большинство видов брюхоногих - фитофаги и детритофаги. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, далее следуют глотка, пищевод, у некоторых видов образующий расширение - зоб. В глотке находится радула - подвижный язычок, роговая кутикула которого образует зубчики. Этим язычком как теркой соскабливаются мягкие части растений. В глотку впадают протоки слюнных желез. Средний отдел пищеварительной системы, имеющий энтодермальное происхождение, состоит из желудка и собственно средней кишки. В желудок впадают протоки печени. Печень выделяет ферменты, переваривающие углеводы, и выполняет функции всасывания пищевых веществ и частично внутриклеточного пищеварения. В печени запасаются жиры и гликоген. Средняя кишка делает одну или несколько петель и переходит в эктодермальную заднюю кишку.

Некоторые виды брюхоногих - хищники. Кроме вышеперечисленных органов, у хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном кармане на передней части тела. При нападении на жертву хобот выворачивается, на его конце располагается ротовое отверстие.

Органы дыхания у наземных и вторичноводных брюхоногих - легкие, у первичноводных - жабры. Обитающие в воде легочные моллюски (прудовики) периодически поднимаются к поверхности воды для того, чтобы набрать воздух в легкое.

Сердце состоит из желудочка и 1-2 предсердий.

А - вид сверху, Б - вид сбоку: 1 - рот, 2 - церебральный ганглий,
3 - плевральный ганглий, 4 - париетальный ганглий, 5 - висцераль-
ный ганглий, 6 - печень, 7 - перикард, 8 - легкое, 9 - сердце,
10 - почка, 11 - желудок, 12 - половая железа, 13 - мантийная
полость, 14 - нога, 15 - голова, 16 - анальное отверстие,
17 - дополнительный непарный ганглий.

Нервная система разбросанно-узлового типа состоит из пяти пар ганглиев (нервных узлов): церебральных, педальных, плевральных, париетальных и висцеральных. Церебральные ганглии иннервируют глаза и щупальца, педальные - ногу, плевральные - мантию, париетальные - органы дыхания и осфрадии, висцеральные - внутренние органы. Поперечные нервные тяжи - комиссуры - имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Церебральные ганглии соединяются продольными нервными тяжами - коннективами - с педальными ганглиями, образуя первую петлю, и с плевральными, париетальными и висцеральными ганглиями, образуя вторую петлю. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих брюхоногих моллюсков образуется перекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией (см. рис.). Нервная система без перекреста называется эпиневральной, с перекрестом - хиастоневральной.

Брюхоногие имеют одну пару глаз, расположенных на вершине щупалец или у их основания. У основания жабр имеются органы химического чувства (осфрадии). У легочных моллюсков функцию органа вкуса и обоняния выполняют передние головные щупальца. Органы равновесия (статоцисты) находятся в ноге. Статоцист - замкнутый пузырек, в котором плавают кристаллики карбоната кальция. Стенка статоциста изнутри выстлана ресничным чувствующим эпителием. Осязательные рецепторы рассеяны по всей коже, особенно их много в головных щупальцах.

Органы выделения - 1-2 почки.

Брюхоногие - раздельнополые или обоеполые животные. Половая железа - всегда непарная, от нее отходит один проток. У раздельнополых моллюсков самцы имеют один семенник и один семяпровод, самки - один яичник и один яйцевод. У обоеполых животных присутствует гермафродитная железа, в которой формируются и мужские и женские половые клетки.

У преобладающего большинства морских и некоторых пресноводных видов развитие с превращением. Личинка называется велигером, или парусником. Велигер имеет орган движения - парус (велюм) с лопастями, несущими реснички. Велигер может втягивать часть своего тельца в личиночную раковинку. У него есть кишечник, ганглии, глазки, статоцисты. Развитие у всех наземных, большей части пресноводных и некоторых морских видов - прямое.

Класс Брюхоногие моллюски подразделяется на подклассы: 1) Переднежаберные (Prosobranchia) , 2) Легочные (Pulmonata) и др.

Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

• Краткое описание класса Брюхоногие

• Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)