Движущие силы эволюции изменчивость и наследственность. Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину Наследственная изменчивость борьба

Человек влиял на эволюцию других видов с давних пор - когда начал разводить скот и одомашнивать животных. Но по-настоящему интенсивное влияние на изменчивость началось в XIX-XX веках с появлением крупных промышленных мегаполисов. В городах появляются новые, городские виды животных и птиц. И речь не только о голубях и воробьях. В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон еще в 1970-е годы были редкими птицами, требующими охраны. Их считали безусловными «урбофобами», то есть думали, что они не могут жить в городе. Освоение Москвы этими видами заняло всего 10-15 лет. Некогда дикие ястребы научились выслеживать добычу в густых сумерках, охотиться на чердаках. В Приднестровье в 1980-е годы в городах стали селиться грачи. К началу 2000-х годов грачи приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих. Борьба за существование подтолкнула этих живых существ к освоению новых, антропогенных условий окружающей среды.

Впервые заговорил о движущих силах эволюции Чарльз Дарвин. Он выделил три таких силы: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Рассмотрим их более подробно.

Наследственность - способ организмов передавать потомкам свои видовые и индивидуальные признаки или свойства. Любой организм производит потомство, которое относительно похоже на него. Наследственными могут быть некоторые индивидуальные признаки. У животных это, например, цвет шерсти или даже агрессивность, у растений - окраска цветков.

Изменчивость - способность организмов одного вида быть непохожими друг на друга. В некоторой мере она противоположна наследственности. В природе не существует двух абсолютно одинаковых организмов одного вида. Даже однояйцевые близнецы животных несколько отличаются друг от друга.

Индивидуальные свойства организма определяются множеством причин. Среди них: разнообразные влияния среды, температура, влажность, количество и качество употребляемой организмами пищи, а также наследственность самого организма.

Чарльз Дарвин определил две основные формы изменчивости:

Под определенной (ненаследственной) изменчивостью Дарвин понимал возникновение одинаковых изменений у родственных животных в одинаковых условиях среды обитания. Так, содержание кроликов в условиях пониженных температур проводит к отрастанию у них более густого меха. Недостаток пищи для животного приводит к задержке в росте. Определенная изменчивость есть прямое приспособление животного или растения, или другого организма к изменяющимся условиям среды. Такое приспособление не оказывает никакого влияния на наследственную информацию. Признаки определенной изменчивости потомству не передаются.

Признак неопределенной (наследственной) изменчивости обусловлен наличием у организмов некоего аллеля или комбинации аллелей. Изначально он возникает случайно у одной особи вида, а затем передается по наследству скрыто или явно. Примерами являются, например, альбинизм птиц и млекопитающих, наличие растений с белыми цветками, а также красноглазых и короткокрылых мушек-дрозофил.

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, Чарльз Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Все живые существа, будучи не ограниченными в условиях, способны размножаться в геометрической прогрессии практически бесконечно. Самка аскариды, например, дает до 200 000 яиц в сутки, а серая крыса - 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, которые достигают половой зрелости к 3-месячному возврату. В одном плоде орхидеи пальчатокоренника содержатся не менее 180 000 тысяч семян. Способность к относительно быстрому и неограниченному размножению имеет важные следствия. При росте численности популяций обостряется конкуренция за ресурсы, и выживают далеко не все. Между организмами происходит борьба за выживание. Иногда преимущество получают живые организмы с необычным фенотипом. Так, при массовом размножении вредителей запасы обычного корма быстро подходят к концу, и явное преимущество получают животные, которые умеют питаться чем-то еще ().

Чарльз Дарвин говорил о том, что борьба за существование не сводится к прямой схватке. Она представляет собой многообразные отношения организмов внутри одного вида, отношения между различными видами, а также взаимоотношения всех организмов с неорганической природой. Дарвин писал: «Я должен предупредить, что, применяя этот термин в широком метафорическом смысле… можно с полным правом сказать, что они [организмы] борются друг с другом за пищу и тем самым за жизнь. Но про растение, растущее на краю пустыни, можно сказать, что оно борется за жизнь против засухи».

Самая напряженная из всех - внутривидовая борьба. Ярким примером такой борьбы является конкуренция одновозрастных деревьев молодого хвойного леса. Самые высокие деревья перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворенные минеральные вещества в ущерб более слабым соседям.

Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции. Например, при массовом размножении зимней пяденицы эти гусеницы могут оставить без листвы целые участки леса. Многие из них потом погибнут от голода, а другие перейдут на нестандартные кормовые растения.

Межвидовая борьба за существование может проявляться в различных формах. Например, в виде конкуренции или одностороннего использования одного вида другим (). Наглядный пример конкуренции за пищу - это хищники африканских саванн: львы, гиены, гиеновидные собаки и другие. Они нередко отнимают добычу друг у друга. Часто объектом соревнования становится не пища, а привлекательное место обитания. Например, в борьбе за места поселения человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем практически вытеснила черную. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра - выходец из северной Америки - захватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например, выхухолью. В Австралии завезенные крысы и кролики вытесняют аборигенную фауну.

Третья форма борьбы за существование - это борьба с внешними неблагоприятными условиями. Факторы неживой природы могут оказывать как прямое, так и опосредованное воздействие на ход эволюционных процессов. Например, растение в пустыне, которое борется с засухой, развивает многочисленные приспособления, способствующие добыванию воды и питательных веществ из почвы, - особое строение корневой системы. Кроме того, происходит снижение интенсивности транспирации, которому помогает особое строение листьев.

Термин «опосредованное влияние» означает, что факторы неживой природы влияют на внутривидовые и межвидовые отношения. Так, например, при недостатке воды обостряется конкуренция за нее, и, наоборот, при наводнении конкуренция за воду вовсе исчезает, зато обостряется конкуренция за убежище ().

Новый этап в развитии эволюционного учения наступил в 1859 году с публикацией основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Естественный отбор по Дарвину является основной движущей силой эволюции.

Естественный отбор - это процесс, сохраняющий наиболее приспособленные к условиям среды организмы и уничтожающий неприспособившиеся. Таким образом, из огромного количества случайных комбинаций выбираются самые подходящие для данных условий. Условия же меняются постоянно - это и есть естественный отбор.

Дарвин считал сам отбор следствием борьбы за существование, а его предпосылкой - естественную изменчивость организмов. Генетическая сущность естественного отбора - это избирательное сохранение в популяции наиболее выгодных при данных условиях генотипов. Таким образом, естественный отбор можно определить еще и как избирательное воспроизведение генотипов, наилучшим образом отвечающих сложившимся условиям жизни популяции.

Давайте рассмотрим еще один опыт, показывающий связь фенотипов и генотипов в природных условиях. Мушки дрозофилы в природе находят корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы. Можно ли при помощи искусственного отбора вывести насекомых, которые предпочитали бы лететь вверх или только вниз?

Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из нескольких камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться.

Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых, оставшихся внутри камер лабиринта, то есть таких, у которых не было строго определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта (см. Рис. 1).

Рис. 1

Верхних и нижних мушек содержали и разводили отдельно друг от друга.

Поскольку такие поведенческие предпочтения были обусловлены генетически, то постепенно удалось создать культуру плодовых мушек, все представители которой летели только вверх либо только вниз. Заметьте, что результат эксперимента не был связан с появлением каких-то новых генов либо новых аллелей. Все результаты объясняются лишь отбором некоторых аллелей из уже присутствующих в первоначальной экспериментальной популяции.

Что же случится, если снять давление естественного или, в данном случае, искусственного отбора? Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, экспериментаторы смешали культуры верхних и нижних мушек. В получившейся культуре исходный баланс аллелей восстановился уже через поколение: часть мушек летела вверх, часть вниз, а еще часть не демонстрировала никаких предпочтений.

Естественный отбор воздействует на генофонд популяции, убирая из нее тех особей, признаки и свойства которых не дают никаких преимуществ в борьбе за существование. В итоге под действием отбора генотипы наиболее приспособленных особей оказывают все большее и большее воздействие на генофонд популяции. В ходе естественного отбора возникают самые разнообразные биологические адаптации организмов к условиям внешней среды. Например, водные животные, как правило, хорошо плавают, наземные неплохо бегают, а древесные неплохо лазают по деревьям.

Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия, и сложные, наследственно обусловленные поведенческие реакции.

Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, замечательно приспособленный к определенным условиям, может оказаться на грани вымирания, если эти условия резко изменились, в среде появился новый хищник или конкурент. В природе бабочки березовые пяденицы маскируются под покрытую лишайниками древесную кору. Окраска их в некоторой мере изменчива: всегда есть более светлые и более темные особи. В природной популяции всегда встречается немного бабочек-меланистов с черной окраской. Бабочки природной окраски оказались неустойчивыми в городских условиях, где лишайников почти нет, а кора деревьев темная. В этом случае доля меланистов сильно возрастает.

Давайте рассмотрим формы естественного отбора. Рассматривать их будет удобней на каком-нибудь очевидном примере. Возьмем в качестве признака длину тела некого организма.

Рис. 2

Стабилизирующий отбор (см. Рис. 2) направлен на сохранение средних, самых массовых в популяции фенотипов. В нашем случае выживать будут особи средних размеров. Карликовые и гигантские особи будут уничтожаться отбором ().

Движущий отбор (см. Рис. 3, 4) способствует выживанию особей с крайними состояниями определенного признака. Действие отбора невозможно заметить сразу - он действует только в длинном ряду поколений. Дизруптивный (или разрывающий) отбор направлен на вымирание особей со средним значением какого-то признака и выживание особей с крайними значениями. В нашем примере особи средних размеров будут исчезать, тогда как выживать будут самые мелкие и самые крупные особи. Действие дизруптивного отбора может постепенно привести к возникновению популяции групп организмов, резко различающихся друг от друга по определенному признаку.

Рис. 3

Рис. 4

Наличие в популяции особей с несколькими явно отличными друг от друга состояниями одного и того же признака получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, имеется так называемая «жилая» форма, представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц и бабочек распространены цветовые морфы (см. Рис. 5, 6). У двухточечной божьей коровки существует диморфизм окраски: бывают божьи коровки красные с двумя черными точками и черные божьи коровки с двумя красными точками.

Рис. 5

Рис. 6

Мы с вами рассматривали действия естественного отбора лишь для одного какого-то признака. В природе же естественный отбор проистекает по сотням, а то и по тысячам признаков сразу. Естественный отбор отбирает из генофонда популяции генотипы, выгодные в данных условиях, как скульптор отсекает от глыбы камня лишние детали, получая в итоге статую. Результатом же длительного действия естественного отбора является появление новых рас, подвидов, а затем и видов организмов. Со временем даже появляются принципиально новые формы жизни. В этом и состоит творческая роль естественного отбора.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

Домашнее задание

1. Какие формы борьбы за существование выделял Ч. Дарвин?
2. Что Ч. Дарвин понимал под «естественным отбором»? Какие формы естественного отбора сегодня известны?
3. Что такое наследственность?
4. К каким объектам, кроме живых организмов, применимы положения эволюционной теории Ч. Дарвина?
5. Подытожим и проанализируем полученными нами знания о движущих силах эволюции.

Проблема факторов эволюции составляет центральную проблему системы дарвинизма. Уже указывалось, что ведущими факторами эволюции являются: изменчивость, наследственность и отбор.

Обратимся к рассмотрению изменчивости . Учение об изменчивости слагается из следующих подчиненных проблем:

• Определение понятия об изменчивости.
• Формы изменчивости.
• Причины изменчивости.
• Значение различных форм изменчивости в эволюционном процессе.

Вопросы изменчивости трактуются не только в системе дарвинизма, но также в пределах других биологических наук. Любое биологическое явление может быть освещено с различных сторон. Задачей дарвинизма, как науки, должно быть изучение изменчивости, как первичного фактора эволюционного процесса. Решение этой задачи отчасти связано с точным определением явления изменчивости. В основу должны быть положены работы Ч. Дарвина. Большое значение для выработки дарвинистского определения изменчивости имеют также работы К. Тимирязева.

Определение понятия изменчивости

Дарвин уделял изменчивости огромное внимание. Ей посвящена особая глава «Происхождения видов» и ряд глав другой его работы «Изменение животных и растений в состоянии одомашнения». Анализ дарвиновской постановки проблемы изменчивости выясняет следующие положения.

Во-первых, Дарвин рассматривал изменчивость, как процесс, который проявляется в результате полового и бесполового размножения. Во-вторых, Дарвин стремился показать, что изменчивость, сама по себе, не есть эволюционный процесс, т. е. не адекватна ему, оставаясь лишь элементарным источником эволюционного процесса, в частности процесса видообразования. Эти представления легли также в основу взглядов К. А. Тимирязева. В последарвиновскую эпоху изменчивость изучалась многими исследователями в этом же освещении. Однако, в начале XX века проблема изменчивости была вовлечена в русло антидарвинистических представлений. Это повлияло на общую оценку явления изменчивости. Учение об изменчивости было выделено из системы дарвинизма и вошло в состав генетики. Органические связи между учением об изменчивости и системой дарвинизма были, таким образом, в значительной степени утрачены, а сам дарвинизм стал трактоваться, как прошлое науки.

Так, Иогансен (1903), обосновывая положение учения об изменчивости в системе генетики, пришел к выводу, что можно различать три группы явлений изменчивости:

1) Различия внутри наиболее узких систематических групп, т. е. внутри «чистых рас», входящих в состав вида; 2) различия видовые, характеризующие виды; 3) различия, наблюдаемые у бастардов, т. е. у форм, полученных в результате скрещивания.

По Иогансену, генетику интересуют только первая и третья группа изменений. Вторая группа изменений - предмет исследования систематиков. О связях проблемы изменчивости с эволюционной теорией, а тем более с дарвинизмом, в этой классификационной схеме - ничего не говорится. Иогансен указывает также, что учение о наследственности (куда включается и учение об изменчивости) лучше всего изучать независимо от эволюционного учения, тогда как последнее немыслимо без первого.

Из сказанного вытекают следующие выводы. Во-первых, изменчивость можно трактовать, как явление, как бы не имеющее обязательных связей с процессом эволюции. Во-вторых, в соответствии с этим положением, изменчивость можно рассматривать, как явление различий. Такое понимание изменчивости получило широкое распространение и вошло в литературу, в том числе учебную. Так, Филипченко (1915) предложил следующее определение изменчивости: «мы понимаем под изменчивостью наличие различий как между особями, так и между группами особей, относящимися к одному виду».

Им было также подчеркнуто, что изменчивость можно изучать двояко: как состояние (наличие различий) и как процесс. На возможность этих двух аспектов указал еще Дженнингс (1908). Филипченко считает, что первое понимание изменчивости статично, тогда как второе рассматривает динамику изменчивости.

Изучение «изменчивости, как статики», получило широкое распространение, и в ряде случаев оно удовлетворяло исследователей, изучавших изменчивость вне проблем эволюции. К. А. Тимирязев тотчас обратил на это внимание и указал, что «нередко смешивают изменчивость с простым фактом наличности различий». По Тимирязеву, под изменчивостью «должно разуметь… превращения органических существ, возникающие во времени». Таким образом, Тимирязев рассматривал изменчивость, как процесс. Именно это понимание изменчивости и должно быть положено в основу дарвинистской интерпретации ее.

Вторым вопросом, который был поднят Тимирязевым, является проблема содержания процесса изменчивости. Им было указано, что речь идет о возникновении «совершенно новых особенностей строения или отправления» организмов. Наконец, по Тимирязеву, в определение изменчивости должно быть включено представление о таких новых изменениях, которые означают «отклонения от видового типа».

Синтезируя сказанное выше, мы будем придерживаться следующего определения изменчивости: изменчивость есть процесс возникновения конкретных новых особенностей, представляющих отклонения от видового типа и ведущих к развитию различий между особями.

Это определение ближе к задачам дарвинизма, так как оно трактует изменчивость, как материал для эволюционного процесса. С другой стороны, оно не закрывает и не может закрыть возможности и необходимости изучать различия, так как исследование последних остается главным источником наших знаний о самом процессе изменчивости и ее результатах. Однако не надо забывать, что явление различий есть не изменчивость, а ее результат.

Таким образом, различия безусловно нужно изучать. Однако, нужно помнить, что они возникли и возникают и, что то состояние различий, которое исследователь регистрирует, есть известный этап процесса изменчивости, засеченный в момент наблюдения.

Вопреки соответствующим представлениям Дженнингса, Филипченко и других исследователей, явление различий не может быть противопоставлено, как статика динамике. Напротив, явление различий есть выражение динамики изменчивости, ее материальное осуществление, без которого эмпирическое познание изменчивости было бы невозможно.

Формы изменчивости

Синтезируя данные современной ему науки, Дарвин предложил различать несколько форм изменчивости .

Дарвин различал, прежде всего, изменчивость наследственную и ненаследственную. Эта диференцировка, как легко видеть, касается содержания явления. Кроме того, Дарвин различал также процесс изменчивости по его формам. Как указывалось, он дал характеристику следующих форм изменчивости: определенная, неопределенная, коррелятивная и изменчивость вследствие скрещивания.

Под влиянием работ Дарвина изменчивость подверглась всестороннему изучению. В ходе этих работ частично была предложена новая терминология форм изменчивости, которая и удержалась в науке. Она применяется и в этом курсе дарвинизма. Однако согласование терминологии Дарвина с современной совершенно необходимо. Терминология Дарвина была несправедливо забыта, и это повлекло за собою некоторые недоразумения и путаницу, которых нужно избежать.

В таблице дается принятая классификационная схема форм изменчивости, сопоставленная с терминологией Дарвина.

Таким образом, неверно ставить знак равенства между мутацией и дарвиновской неопределенной изменчивостью, что иногда делается. Можно лишь поставить знак равенства между термином «мутация» и термином наследственная неопределенная изменчивость . Столь же неверна попытка приравнивать термин «модификация» к термину Дарвина «определенная изменчивость». В этом случае необходимо оговорить, что модификация есть ненаследственная определенная изменчивость - индивидуальная или массовая.

Некоторые авторы внесли путаницу в понятие индивидуальной изменчивости. Начало проблеме индивидуальной изменчивости в ее антидарвинистском понимании было положено Гуго де-Фризом, который предложил различать две формы изменчивости: индивидуальную, или флюктуирующую (флюктуации) и видообразующую. Первая не наследственна, т. е. не сопровождается изменениями наследственного основания организма и соответствует (терминологически) модификациям. Вторая, наоборот, наследственна и терминологически соответствует мутациям. Очевидно, только наследственная изменчивость может обеспечить возникновение нового наследственного основания.

Так как Дарвин придавал основное значение индивидуальной изменчивости, то де-Фриз сделал отсюда неправильный вывод, что Дарвин основывал свою теорию эволюции на ненаследственной, т. е. флюктуирующей, индивидуальной изменчивости, и что, следовательно, его теория построена на неверной посылке. По де-Фризу, Дарвин строил теорию накопляющего действия отбора на индивидуальных изменениях (флюктуации), которые, как ненаследственные, не могут закрепляться в потомстве, а следовательно, и накопляться. Де-Фриз упустил, что Дарвин имел в виду наследственную индивидуальную изменчивость. Ошибка де-Фриза не была замечена и его представления получили широкое распространение, пока их ложность не была указана Плате (1910).

Рассмотрев классификационную схему изменчивости, перейдем к систематическому изучению форм ее. Предварительно, однако, остановимся на некоторых важных терминологических понятиях, без которых излагать учение об изменчивости трудно.

Основные терминологические понятия

Современная наука выработала ряд понятий, в высокой степени облегчающих понимание процессов изменчивости.

А. Генотип и фенотип . Термины эти были предложены Иогансеном (1903). Фенотип Иогансен определяет следующим образом: «Фенотип любого индивидуума есть сущность всех его внешне проявляющихся свойств». Таким образом, фенотип каждого индивидуума определяется его морфологическими и физиологическими признаками. Они и составляют его фенотип. Следует указать, что фенотип индивидуума развивается в процессе онтогенеза и, следовательно, изменяется. Фенотип взрослой особи не стабилизируется. Изменения фенотипа продолжаются до конца жизни индивидуума. Таким образом, смерть является естественным завершением развития фенотипа. Нужно, однако, помнить, что фенотип каждой особи определяется не только ее индивидуальными чертами. Уже указывалось, что любая особь обладает, кроме того, и более общими чертами, в частности - видовыми. Если в ходе онтогенеза развиваются индивидуальные фенотипические черты особи, то параллельно им развиваются и ее видовые черты. В практике это положение подтверждается тем, что, например, описание новых видов возможно сплошь и рядом только в том случае, если исследователь имеет дело со взрослыми особями.

Одним из факторов формирования фенотипа особи является наследственное основание ее, или ее генотип (Иогансен). Как правило, особи, имеющие разные генотипы, характеризуются различными фенотипами. Изменение генотипа влечет за собою изменение фенотипа - направление, характер и форму его развития. При современном состоянии наших знаний и в свете материалистической диалектики можно утверждать, что в природе не существует двух абсолютно одинаковых генотипов. Отчасти по этой причине не существует и двух абсолютно одинаковых фенотипов. Изложенные данные показывают, что эндогенные факторы играют большую роль в осуществлении фенотипа.

Вторым компонентом фенотипа являются внешние или экзогенные факторы , участвующие в формировании организма. Изменяя генотип, внешние факторы косвенно воздействуют и на его фенотипическое осуществление. В то же время внешние факторы воздействуют на фенотип и непосредственно. Дальше эти отношения разбираются подробнее. Следствием кратко описанных отношений должно быть огромное гено — и фенотипическое разнообразие живых форм, входящих в состав одного и того же вида. Население или индивидуальный состав вида неизбежно оказывается генотипически и фенотипически неоднородным, разнокачественным. Эта внутривидовая система генотипически и фенотипически неоднородных индивидуумов и составляет популяцию вида .

Б. Фенотипическая изменчивость . Из сказанного выше видно, что если мы, например, в полевых условиях, наблюдаем явления неопределенной (единичной) изменчивости, то мы не всегда можем сказать, с какой изменчивостью мы имеем дело - ненаследственной или наследственной. В самом деле, быть может, данное единичное изменение есть только модификация, т. е. ненаследственное изменение, или, наоборот - мутация, т. е. изменение самой наследственной основы. Решается этот вопрос путем эксперимента, в частности - испытания потомства (в особенности второго и последующих поколений). Если в потомстве новое индивидуальное изменение фенотипически проявится, и притом хотя бы и в несколько измененных условиях, то такое изменение, очевидно, наследственно (мутация). Если этого нет, и изменение не только в первом, но и во втором и последующих поколениях не проявится, а наоборот - исчезнет, то правильнее считать его ненаследственным (модификация).

Итак, в условиях простых наблюдений мы часто не можем заранее определить, имеем ли мы дело с индивидуальной модификацией, или с мутацией.

Однако и в том и в другом случае изменение налицо, так как оно проявилось в конкретных морфо-физиологических, видимых или вообще познаваемых, фенотипических изменениях. Следовательно, например, в полевой обстановке следует говорить в самой общей форме о фенотипической изменчивости . Более же точный экспериментальный анализ позволяет вскрыть истинное содержание ее. Индивидуальная неопределенная изменчивость, о которой писал Дарвин, и есть фенотипическая изменчивость. Когда Дарвин говорит, что индивидуальная изменчивость «как известно, часто наследственна», то это положение и означает, в переводе на современную терминологию, что фенотипическая изменчивость, как известно, часто носит мутационный характер.

Очевидно, фенотипическая изменчивость есть общее выражение факта изменчивости, включающей и модификационную и мутационную изменчивость.

В. Мутации, модификации и признаки . Итак, исследователь имеет дело, прежде всего, с фенотипом, т. е. с конкретными морфологическими и физиологическими признаками (цвет, запах, вкус, форма, пропорции, размеры, число частей и т. д.).

Возникает вопрос о взаимоотношениях между понятиями: признак, мутация, модификация.

Ответ на этот вопрос вытекает из нашего определения изменчивости. Как мы видели, изменчивость есть процесс возникновения новых особенностей. Термины «модификация» и «мутация» обозначают самый процесс или ход изменения, его становление и развитие. Признак же есть не модификация или мутация, а фенотипический, т. е. видимый результат модификационного или мутационного процесса.

Поэтому нужно строго различать следующие понятия: изменения, т. е. модификации и мутации и результаты изменений - новые признаки. Носителей новых признаков можно назвать соответственно модификантами и мутантами .

Остается решить последний вопрос - о наследственности признаков. Если следовать изложенной выше схеме представлений, то необходимо признать, что признаки, сами по себе, не наследственны. Можно лишь говорить о наследственности изменений. Что же касается новых признаков, возникающих в результате изменений, то они являются лишь фенотипическим выражением последних, так как признаки зависимы, с одной стороны, от «внутренних» особенностей организма, а с другой, - от условий жизни.

Это доказано совершенно твердо, на огромном количестве фактов. Приведем некоторые из них. Известно, что породные признаки культурных животных проявляются только в условиях соответственного кормления и общего благоприятствующего содержания. При плохом кормлении не проявятся и типичные наружные признаки породы, ее экстерьер. Особенно убедительны экспериментальные данные, касающиеся признаков, имеющих геологическую давность, которые, казалось бы, имели время наследственно закрепиться. Например, всем билатеральным животным свойственно наличие правого и левого глаза. Эта особенность возникла в геологическом прошлом и существует поныне. Если подвергнуть яйца рыб или амфибий, например, действию хлористого магния, то развиваются формы, у которых посредине головы имеется лишь один глаз (так называемая циклопия). Следовательно, наличие двух глаз, само по себе, ненаследственно. Этот признак возникает при нормальных условиях. Однако при изменении их (например, воздействие хлористого магния) признак не возникает, наоборот, возникает новая особенность - циклопия. Подобные явления имеют всеобщий характер. Признаки могут быть изменены переменой условий жизни. С этим фактом мы еще столкнемся неоднократно в дальнейшем.

Подчеркнем однако уже здесь, что изложенная постановка вопроса открывает широкие возможности управления отдельными признаками и фенотипом в целом.

Если это верно, то возникает вопрос: чем же отличаются модификации от мутаций? И те и другие конкретизируются в определенных фенотипических чертах и, следовательно, выражаются сходным образом. Различия между ними таковы. Модификационное фенотипическое изменение есть реакция одного и того же генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип осуществляется в разных фенотипах.

Очень наглядно этот факт был показан в опытах Боннье (1895), который расчленял одно и то же растение на две продольные половины. Одна половина высаживалась в условиях горного климата, другая- долинного. В данном случае однородность генотипического материала оставалась несомненной. Тем не менее развившиеся особи - горная и долинная -резко отличались друг от друга фенотипически. Оба модификанта были фенотипическим результатом разных условий среды, воздействовавших на один и тот же генотип.

Обратимся теперь к мутационным изменениям. Эти последние являются реакциями измененного генотипа.

Два разных генотипа в одинаковых условиях среды обычно ведут к осуществлению разных фенотипов.

Для пояснения воспользуемся сперва воображаемым примером.

Под влиянием пониженной и повышенной влажности кожа прыткой ящерицы (Lacerta agilis) темнеет. Предположим, что в популяции этой ящерицы появилась особь, которая реагирует на пониженную температуру и повышенную влажность не потемнением кожи, а посветлением ее. Такой случай означал бы, что эта особь есть мутант, т. е. фенотипический результат мутации генотипа. Что здесь изменилось? Очевидно, мы имеем дело с новой формой ответа, или новой нормой реакции на прежнее воздействие условий среды. Следовательно, каждому генотипу свойственна специфическая норма реакции. Мутация и выражается в наследственном изменении нормы реакций генотипа на воздействие факторов среды. Другими словами, мы имеем дело с новым генотипом, т. е. с новым наследственным основанием организма.

Таким образом, если в потомстве, среди типичных для данных условий среды фенотипов, внезапно появляется единичный новый фенотип, всегда можно предполагать, что исследователь имеет дело с мутантом. Это предположение приобретает более высокую степень вероятности, если при тех же условиях среды признаки предполагаемого мутанта появятся и в потомстве.

Рассмотрев перечисленные выше терминологические понятия, обратимся к более подробному изучению форм изменчивости.

Наследственные неопределенные (единичные) изменения, или мутации

Термин «мутация» был введен в науку де-Фризом (1900,1901), хотя применялся и раньше (Адансон). Русский исследователь С. Коржинский (1899) собрал большое число данных о мутациях, обозначая их, по примеру Келликера (1864), термином гетерогенезис . Де-Фриз понимал под мутациями такие качественные изменения наследственного основания организма, которые внезапно, скачкообразно создают новые биологические формы и даже виды. Де-Фриз имел в виду защитить положение, согласно которому новые формы создаются не отбором, а самим мутационным процессом. С его точки зрения роль отбора не творческая. Он лишь уничтожает одни готовые виды и сохраняет другие.

Это неверное представление о мутациях было использовано антидарвинистами, но подверглось заслуженной критике со стороны некоторых дарвинистов, в том числе Тимирязева. В ходе исследований де-фризовское понимание мутации было отброшено.

В системе дарвинизма под мутациями понимаются наследственные изменения генотипа, выраженные в изменении нормы реагирования на условия среды, вследствие чего среди особей обычного для данного вида фенотипа, при тех же условиях, появляются, как правило, единичные новые фенотипы, возникающие (при тех же условиях) и в последующих поколениях. Новая реакция на прежние условия среды выражается, следовательно, в форме приобретения новых признаков.

Такое понимание мутаций соответствует дарвиновскому представлению о наследственной единичной неопределенной изменчивости. В потомстве типичных родителей среди массы столь же типичных форм появляются отдельные особи с новыми признаками, или мутанты. При этом вновь возникшие особенности передаются потомству, поскольку передалась по наследству измененная норма реагирования на те же условия среды.

А. Распространение мутаций в природе . Многочисленные наблюдения показали, что мутации свойственны как растениям, гак и животным, распространяясь на все системы органов.

У растений известны мутации размеров (карликовость, или нанизм, и гигантизм), формы растительных индивидуумов, мутации покровных тканей, например, исчезновение колючек, мутации строения листьев и цветов, окраски цветов, расположения их на цветоножке, мутации плодов и т. п.

Мутации у растений. 1 - 3 - мутанты львиного зева. Из Филипченко, 4 - мутации у чистотела: нормальная форма, справа - мутант (Из Богданова)

Из перечисленных форм мутационных изменений рассмотрим здесь лишь некоторые примеры. Несомненный мутационный характер носит явление пестролистности, а также возникновение красных листьев. Описаны пестролистный клён, хмель, герани, стручковый перец, гортензия, энотера, кукуруза, тростник и т. д. К мутационным формам относятся краснолистные: кровавый бук, пурпуровый барбарис, орешник, ясень, дуб и т. д.

Из мутационных изменений цветов упомянем о явлении махровости, выражающейся в частичном или полном превращении тычинок в лепестки. Процесс влечет за собою ограниченное или полное бесплодие. Примеры: махровые астры, цикламены, петунии, персик, яблони, терновник, розы и др.

Из мутаций расположения цветов, остановимся на явлении пелории у львиного зева. Цветки этого растения принадлежат к зигоморфному типу (с двубоковой или билатеральной симметрией). Наблюдаются, однако, мутанты, у которых появляется верхушечный цветок, построенный по типу актиноморфного цветка (с лучистой симметрией в расположении частей). Соцветие с таким верхушечным актиноморфным цветком и называется пелорическим. Для многих форм (например, наперстянки) пелория типична. Для львиного зева она не типична, и пелорические соцветия у этого растения носят мутационный характер. Многолетние исследования Баура (1924) показали возникновение ряда других мутаций форм цветка у львиного зева.

Мутации у животных. 1 - анконская овца, 2 - коротконогая овца, род. в Норвегии (1934) и напоминающая анконскую. (По разным авторам)

Б. Почковые мутации . Многие из описанных выше мутаций возникают не через половое воспроизведение, а вегетативным путем, т. е. в развивающихся почках, следовательно, на ветвях развитого растения.

Большое число данных о почковых мутациях было собрано Дарвином («Изменения животных и растений в состоянии одомашнения»). Сюда относятся, например, появление ветки, несущей красные сливы, на дереве сорокалетней желтой сливы; развитие похожих на персики плодов на ветвях персикового и махрового миндаля; образование позднеспелых персиков на «играющей ветке» менее позднеспелого сорта и, наоборот, раннеспелой формы на нем же; возникновение на ветке вишневого дерева позднеспелых удлиненных плодов; изменение окраски ягод на ветке крыжовника и т. п. В новейшее время данные Дарвина были подтверждены и пополнены. Нередки почковые мутации у винограда, причем, на ветвях определенного сорта внезапно появляются листья или плоды с новыми особенностями. Так, путем почковых Мутаций возникли: полосатость ягод, увеличение размеров грозди, изменение окраски плодов и листьев, пестролистностъ и т. п.

Большое число мутаций описано также для животных.

В. Хроматические мутации , или мутации окраски кожных покровов и дериватов кожи, - одно из наиболее известных явлений.

Распространенной формой хроматических мутаций нужно считать явления меланизма и альбинизма.

Оба типа упомянутых хроматических мутаций наблюдаются у насекомых, рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Таковы: меланистическая форма березовой пяденицы Amphidasis betularia, известная под названием doubledayaria, меланистнческие формы монашенки Porthetria (Liparis) monacha, крыжовенной пяденицы Abraxas glossulariata; альбинистические формы дуболистного шелкопряда Gastropacha quercifolia, аксолотлей, птиц (воробьи, вороны, галки, некоторые дневные хищники, тетерева и т. д.), млекопитающих (мыши, крысы, кролики, лисицы, волки и т. п.).

Хромисты . Альбинизм и меланизм являются лишь крайними случаями хроматических мутаций. Между ними наблюдаются различные другие цветовые морфы. Например, у европейского крота (Talpa europaea) наблюдаются самые различные окраски - от полного альбинизма до черной, причем к последней ведут различнейшие промежуточные окраски - от бледнопалевых до серых и коричневых.

Хромисты тетерева. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4- cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (нормальная окраска). (По Котсу)

Это явление наблюдается и у других форм. Такие цветовые разности получили название хромистое. Была сделана попытка связать хромизм крота с определенными свойствами почвы. Однако аналогичные же хромисты известны для форм, где подобная связь не может быть установлена, например, для многих птиц. Примером могут служить хромисты, описанные Котсом (1937) среди тетеревов. Так, для самцов были установлены 9 типов хромистов, в том числе резко уклоняющиеся по своей окраске от видового типа, например, varietas fumosa с однообразно дымчатым оперением, brunnea землисто-ржаво-охристой окраски, andalusica с окраской типа сизых андалузских кур, chalybdea с белесовато-пепельным оперением и т. п. Большее число хромистов (19) описано Котсом для самок.

Установить какую-либо прямую связь между этими хромистами и, например, приматом - трудно. Окраска типа fumosa относится к особям из Томска, Енисейска, Твери и Вологды. Тетерка типа marginata (землисто-ржавчатая спинка, усыпанная мелкими белесоватыми пестринами) известна Котсу из Скандинавии и Казани. Тетерев альбинос (тип alba) представлен двумя экземплярами: один уральский, другой петропавловский. Отмеченная черта характерна для наследственной неопределенной изменчивости: ее возникновение оказывается не связанным с определенным географическим пунктом, и одна и та же мутационная форма может наблюдаться в различных климатических условиях.

Наряду с изменениями окраски кожных покровов наблюдаются мутационные изменения, связанные с редукцией их, или, наоборот, сильным развитием. Так, у многих млекопитающих наблюдается наследственная бесшерстность, очень мощное развитие волосяного покрова, развитие курчавости и т. п.

Разумеется, мутационный процесс распространяется и на другие признаки. Таковы широко распространенные мутации конечностей и в частности числа пальцев, мутационная бесхвостость (куцехвостые кошки и собаки). К мутациям нужно также отнести кот роткопалость у человека. Описан случай мутационного отсутствия у человека ключиц и т. п.

Из других примеров мутаций напомним многообразные мутации у дрозофилы: изменения крыльев, окраски и числа фасеток глаз, формы брюшка и т. п. Строгие генетические исследования показали, что все эти мутации наследственны.

Ступенчатые мутации . Существование серий незначительных (ступенчатых) мутаций доказано на хорошо изученных объектах, например, на плодовых мухах Drosophila. Так, у этих мух мутирует число фасеток в глазах. На рисунке показан нормально фасетированный глаз, рядом с ним - так называемый лентовидный глаз (мутация Bar-лента) и сверхлёнтовидный глаз (Ultrabar). Эти изменения формы глаз наследственны, и их ряд завершается мутацией, выраженной в полном отсутствии фасеток, т. е. полной слепотой. Другим примером ступенчатых мутаций могут служить мутационные изменения крыльев. Бескрылость связана с полным развитием крыла рядом переходных форм мутаций («зачатковые крылья», «плавничковые», «нерасправленные», «обрубочные» и т. п.).

Мутации у дрозофилы. 4 - 5 нормальное брюшко самца и самки, 6 - 7 - мутационные изменения брюшка. Вверху: мутации глаза: 1 - норма, 2 - bar, 3 - ultrabar.

Г. Частота мутаций. Проблема мелких мутаций . Перечисленные выше примеры показывают, что мутации широко распространены в природе. Они наблюдаются во всех системах органов и, повидимому, у всех живых форм.

По мере исследования существенно изменился взгляд на мутационный процесс. Если первоначально к нему относили резкие, явственно заметные наследственные изменения, то в последнее время были накоплены данные о появлении многочисленных мелких мутаций. Так, исследования Баура над мутациями львиного зева (Antirrhinum majus) вскрыли картину большой их частоты и притом именно мелких мутаций. Баур обнаружил, что мутанты могут отличаться от исходной формы весьма незначительно. Малые мутанты, по данным Баура, «по крайней мере столь же часты, но, вероятно, значительно более часты, чем бросающиеся в глаза мутанты». Баур констатировал, что частота мутирования у Antirrhinum majus достигает 10%. Значит, из каждых 100 гамет десять мутируют. Однако, прибавляет он, это число, в действительности, следует повысить, причем, по его данным, мелкие мутации «распространяются на все особенности растения». У плодовых мух частота мутации достигает 40%, и они распространяются на самые различные признаки - окраску, структуру, величину и форму тела, строение антенн, форму, величину и жилкование крыла, число щетинок на теле, окраску и форму глаз и т. п.

Многие из этих мутаций носят характер мелких, фенотипически едва отличимых от обычных форм. Число мутаций в значительной степени определяется степенью изученности.

Так, в 1922 г. у яблонь было известно около 20 почковых мутаций, а к 1937 г. - свыше 250. Упоминавшиеся выше исследования Баура, а также Тимофеева-Рессовского (1935), Керкиса (1938) и других авторов показали наличие очень большого числа мелких мутаций физиологического характера, едва отраженных в морфологических признаках.

Эти данные подтверждают идею Дарвина, что в эволюции главную роль играют мелкие наследственные неопределенные изменения.

Ненаследственные индивидуальные и массовые (групповые) изменения (модификации)

Термин «модификация» был предложен Иогансеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды. К первым принадлежат: температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.), ко вторым пища, а также прямое и косвенное воздействие организмов.

Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера.

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако, некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Хотя соответственное значение факторов среды определяется в конечном счете генотипическими свойствами конкретного организма, его физическим состоянием и стадиями развития, все же можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, степень влажности и свет, а для водных; организмов- солевой состав воды.

Температура определяет очень многообразные модификационные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветы китайской примулы (Primula sinensis) приобретают различный цвет. При 30-35° развиваются белые цветы Р. sinensis alba, при 15-20° - красные цветы. Р. s. rubra. Листья одуванчика Taraxacum) в период низких температур (4-6°) развиваются в форме глубоко вырезанных пластинок. С наступлением более теплого времени на том же растении развиваются не столь глубоко вырезанные листовые пластинки, а при относительно высоких температурах (15-18°) появляются цельнокрайние листья. Подобные же явления наблюдаются у животных. Так, у бабочек было установлено изменение окраски крыльев под влиянием температуры. Например, у ванесс повышение температуры вызывает усиление красных и желтых тонов. Заметные изменения претерпевает под влиянием температуры окраска кожи земноводных и пресмыкающихся. У травяной лягушки (Rana temporaria) понижение температуры сопровождается посветлением кожи, повышение температуры - потемнением. Темные экземпляры прудовой лягушки при повышении температуры до 20-25° заметно светлеют. То же самое наблюдаются и у саламандр. Наоборот, у других форм, например, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) наблюдается потемнение кожи при высокой температуре (37°) и посветление при низкой. Влияя на окраску кожи животных, температура воздействует и на дериваты кожи. Окраска кожи млекопитающих и волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Ильин (1927) показал это на горностаевых кроликах. Удаление шерсти у этих животных с последующим содержанием их на холоду вызывало развитие на выбритых местах черного пигмента и последующего роста черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Этим в известной мере объясняется отмеченный еще Бэром (1845) факт, что мех пушных зверей более сильно развит по направлению к северо-востоку. Температура влияет также на развитие форм тела животных и его придатков. Сёмнер (1909) показал, что воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста. Аналогичные данные подучил Пржибрам (1909) в опытах с крысами. Было показано, что при 30-35° рост крысят идет медленно, а масса тела выросших крыс оказывается меньше, чем у воспитанных на холоду, что в общем соответствует правилу Бергмана. У животных с переменной температурой тела (холоднокровных) наблюдаются обратные отношения.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста Sagittaria sagittaefolia имеют вытянутолентовидную форму, надводные - на том же экземпляре растения - типичную стреловидную. У болотного лютика, как указывалось ранее, те же отношения вызывают резкие изменения в строении листовой пластинки.

Еще Константен вызвал у болотного лютика явление гетерофилии . Часть листа, погруженная в воду, получила перистую форму, надводная его половина сохранила цельнокрайность.

Лотелье (1893) воздействием влажности вызвал у колючих растений образование листьев вместо колючек. Подобные превращения претерпевает, например, барбарис.

У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности, после каждой линьки, у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера.

Понижение влажности действует в обратном направлении, вызывая посветление перьев и волосяного покрова. Аналогичные явлении наблюдал Формозов (1929) у млекопитающих Северной Монголии. По крайней мере одни и те же формы в сухом и влажном климате имеют разную окраску шерсти (посветление в условиях сухости).

Не вдаваясь в подробности, можно утверждать, что факторы влажности и температуры вызывают многообразные хроматические изменения (изменения окраски), оказывая в то же время формообразующее воздействие на организмы.

Свет также вызывает глубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебля и листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. На рисунке показано влияние света на наружную морфологию и анатомические признаки дикого латука (Lactuca scariola). При недостаточном освещении изменяется форма стебля, его диаметр становится меньше, появляется полегаемость, листьев мало, они свисают, форма их изменена, листовые пластинки тонкие редуцирована палисадная ткань) и т. п.

Констатировано также, что у наземных моллюсков в условиях сухости и более интенсивного воздействия солнечного света наблюдается увеличение относительного веса раковин. Число «правил» будет расти с расширением исследований.

Влияние химизма питательных веществ и химизма среды также имеет мощное формообразующее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание. Изменения в составе последнего вызывают у них глубокие преобразования формы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствие следующих зольных элементов: Ca, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из них изменяет формы развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также очень велико. Неправильно кормленные животные не достигают полного развития, и типичные признаки вида или породы остаются не выраженными. Вообще изменения в химизме среды и ее физических условиях вызывают глубокие превращения формы. Классическим примером остаются результаты экспериментов Шманкевича (1875) и Гаевской (1916), показавшие влияние концентрации солей на формообразование у рачка Artemia. Гаевская показала, что под влиянием убывающей концентрации солей у A. salina происходят изменения в строении брюшка, приводящие к образованию модификантов, сходных по своей внешней морфологической организации с представителями другого рода рачков Branchipus.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов . Прежде всего это влияние сказывается в процессе конкуренции за источники питания. Сосна, выросшая на свободе, приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба, тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

Кроме подобных случаев прямого взаимного формообразующего влияния организмов друг на друга, нужно иметь в виду их взаимное косвенное воздействие. Так, например, развитие организмов, в особенности водных, в значительной степени зависит от активной реакции водной среды (концентрации водородных ионов, pH). Большинству водных организмов свойственны известные лимиты приспособленности к определенным пределам pH, а также к известному оптимуму последней, наиболее благоприятствующему развитию. С другой стороны, pH данного водоема в сильнейшей степени зависит от жизнедеятельности находящихся в нем организмов. Так, выделяя СО 2 , животные вызывают окисление воды, меняя значение pH (в нейтральной воде pH = 7, в кислой pH <7, в щелочной pH >7). стало быть, воздействуя на живущие в воде организмы. Аналогичные формы отношений наблюдаются между растениями, корневая система которых воздействует на минеральный состав почвы (например, бобовые обогащают ее азотом), а следовательно, и на другие растения, развивающиеся в ней.

Состав питательных веществ оказывает формообразующее влияние и на внутренние органы растительных и животных организмов. Быть может, особенно убедительно, преобразующее влияние состава питательных веществ на внутренние органы животных. Одним из классических примеров этого рода является зависимость длины кишечника от растительной и животной пищи. Опыты над головастиками показали, что кормление их животной пищей вызывает уменьшение длины кишечника, воздействуя и на его общую форму.

Перечисленные выше примеры показывают, что внешние факторы вызывают многообразные изменения в организмах.

Характер модификаций . При изучении модификаций была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны. Модификационные реакции всегда специфичны. Модификационная способность любой формы носит особенный характер. Один и тот же фактор вызывает у разных форм различные модификации, в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов (Бидерман, 1892), у стенной ящерицы L. muralis - потемнение (Каммерер, 1906). У антилопы-гну (Африка), по данным М. Завадовского, в условиях асканийской (заповедник Чапли) зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка), в тех же условиях, сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной, в зависимости от различия наследственных особенностей данных форм.

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Сказанное можно показать на следующем примере. Старые исследования Вейсмана (1895) показали, что у бабочки Araschnia levana наблюдаются две формы: levana и prorsa, различающиеся по рисунку крыла. Первая форма - levana - отрождается из перезимовавших куколок, вторая - prorsa - из летних куколок. В экспериментальных условиях была подтверждена зависимость возникновения этих форм от температурных факторов. Из куколок летней формы при содержании их на холоду вылупляется весенняя форма - levana. Из куколок весенней формы (levana) в тепле вылупляются летние формы prorsa. При дальнейших исследованиях эти зависимости оказались много сложнее. Было показано, что у отдельных индивидуумов наблюдаются различия в развитии куколки.

Одни куколки развиваются непрерывно, тогда как у других наблюдается латентный (скрытый) период, когда видимого развития нет. Если развитие куколки начинается тотчас после окукливания, то при 15-30° из куколки вылупляется летняя форма prorsa. Если развитию куколки предшествует латентный период, то возникает форма levana. Если латентный период затягивается и куколка перезимовывает, то возникает крайняя форма levana. Если латентность длится несколько дней, то развивается форма средняя между levana и prorsa.

С другой стороны, если развитие куколки идет без латентного периода, но при низких температурах (1-10°), то возникает levana. Однако, если низкая температура действует только в течение известного отрезка некоторого чувствительного периода развития куколки, то возникают различные промежуточные формы (Sufflert, 1924). Таким образом, форма модификации в данном случае определяется продолжительностью действия температуры и состоянием самого организма (наличие или отсутствие латентного периода развития). Изложенный пример показывает и третью особенность модификаций - их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

В. Индивидуальные модификации . Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и, что, следовательно, каждое отдельное семя развивается в индивидуальных условиях. Естественно, что каждое семя окажется индивидуальным модификантом. Все особи, иными словами, обладают индивидуальными модификационными чертами. Этого рода ненаследственную изменчивость мы назовем модификационной (индивидуализацией потомства, или индивидуальными модификациями.

Ненаследственность этих последних в «чистых линиях» самоопылителей попытался показать Иогансен.

Под «чистой линией» понимается серия поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая «чистая линия» генотипически относительно однородна.

Исследуя «чистые линии» фасоли Phaseolus multifloris, Иогансен показал, что, несмотря на наследственную однородность материала одной «чистой линии», семена потомства ее различны по величине, весу и другим признакам и что эти различия являются последствием индивидуальной диференцировки в условиях развития. Поэтому семена (и другие части растения) модифицируют, и каждое из них отличается от любого другого по весу, размеру и прочим признакам.

Иогансен использовал семена конкретной «чистой линии», чтобы показать ненаследственность модификаций. Он высевал крупные, средние и мелкие семена той же «чистой линии» и констатировал, что размеры семени, в указанных выше условиях, не влияют на размеры семян потомства. Например, от крупных семян получались растения, дававшие и крупные и средние, и мелкие семена. Те же результаты, и притом в пределах той же амплитуды индивидуальных колебаний, были получены при посеве средних и мелких семян. Таким образом, оказалось возможным трактовать индивидуальные модификации одной «чистой линии», как ненаследственные. Иогансен установил также другую черту модификационной индивидуализации, а именно, что она, в пределах каждой «чистой линии», строго закономерна и в частности лимитирована известными, характерными для нее, пределами. Различные «чистые линии» фасоли по Иогансену обладают различными пределами модификационной индивидуализации.

Так как каждая «чистая линия» соответствует конкретному генотипу, то эти данные показывают, что пределы модификационной индивидуализации каждого конкретного генотипа специфичны. Следовательно, процесс модификационной индивидуализации особей одного генотипа служит характеристикой реагирования его на данные конкретные условия, протекая закономерно, вследствие чего явления изменчивости поддаются статистической обработке, излагаемой в курсах генетики.

Процесс модификационной индивидуализации, несомненно, очень важен. Он объясняет непосредственные причины индивидуального многообразия особей, возникающего под влиянием внешних факторов - света, температуры, влажности, питания, химизма почвы, химизма воды и т. п. Под влиянием работ Иогансена в дальнейшем главное внимание генетической мысли было обращено на изучение индивидуальных модификаций. Практически вся проблема ненаследственной изменчивости была сведена к индивидуальным модификациям в «чистых линиях».

F. Однотипные групповые модификации . В пределах системы дарвинизма такая постановка проблемы ненаследственных изменений не удовлетворяет: Нетрудно убедиться, что ненаследственную изменчивость нельзя свести к индивидуальным модификациям. Следует учесть, что особи любого вида связаны видовой общностью, т. е. имеют общее, монофилетическое происхождение. Поэтому, как уже было указано, каждая особь есть единство отдельного и общего. Каждый отдельный генотип есть также единство отдельного и общего. Следовательно, и каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего. Отсюда видно, что всякая модификационная изменчивость должна быть единством отдельной (индивидуальной) и общей (групповой, видовой) изменчивости.

Поясним эту мысль соответствующими примерами. Кожа человека под влиянием солнца загорает. Кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы, воспитывавшейся в условиях прохладного лета, зимой становится более пушистым и полноволосым. У мышей, воспитанных в тепле, уши длиннее, чем у форм, развивавшихся на холоде, и т. д.

Во всех этих случаях говорится о некоторых модификационных изменениях, носящих однотипно-общий, групповой характер. Но вместе с тем, на фоне этой общей модификации, разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление (например, при низком значении температуры все травяные лягушки темнеют, при сильной инсоляции все люди загорают и т. д.), но различное, индивидуализированное выражение (например, все люди загорают в разной степени и в различной форме).

Таким образом, мы будем различать индивидуальные модификации и однотипные с ними массовые, или групповые, модификации.

Установление понятия однотипных групповых (видовых) модификаций с точки зрения системы дарвинизма очень важно. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена, являясь определенным видовым свойством. Во-вторых, их наличие показывает, что наследственное основание каждой особи данного вида также исторически обусловлено и что, следовательно, генотип каждой особи есть единство общего, видового генотипа и индивидуального, отдельного.

Корреляции

Обратимся теперь к явлениям корреляционной изменчивости . Под корреляциями следует понимать вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием конкретного первичного изменения. Фенотипически корреляции выражаются в соотносительном изменении функций и структуры органа или ее части, в зависимости от изменений в функции и структуре другого органа или его части. В основе корреляции являются, следовательно, соотносительными функциональными изменениями органов или их частей.

Учение о корреляциях было введено Дарвином в систему дарвинизма отчасти в связи со следующими отношениями. Мы уже знаем, что согласно теории Дарвина эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхождение (дивергенция) видов идет по руслу их приспособительной диференцировки.

Казалось бы, в практике исследования виды должны четко различаться по приспособительным признакам. Однако, в действительности этого сплошь и рядом нет. Напротив, в очень большом числе случаев виды значительно явственнее различаются по признакам, приспособительное значение которых не ясно или вообще не может рассматриваться, как таковое.

В любом определителе можно найти десятки примеров, когда именно несущественные в адаптивном отношении признаки имеют наибольшее практическое значение при определении видов.

Систематик не ставит и не может ставить перед собою задачу руководиться непременно приспособительными признаками для различения видов. Он выбирает наиболее четко различаемые признаки, независимо от того, приспособительны они или нет.

Возникает кажущееся противоречие. С одной стороны, расхождение видов достигается путем возникновения приспособительных различий, а с другой, в практике различения (определения) видов сплошь и рядом руководящую роль играют признаки, не имеющие приспособительного значения. Дарвин прямо указывает на то, что именно неприспособительные признаки часто (но не всегда) имеют наибольшее значение в распознавании видов. Разумеется, эти отношения могут быть связаны с нашим незнанием приспособительного значения признаков. Однако факт остается фактом.

Каким же образом возникают эти, более или менее явно неприспособительные признаки различий между видами? Они, казалось бы, не могли быть накоплены отбором, так как отбор накапливает полезные, приспособительные признаки.

Дарвин для объяснения этого кажущегося противоречия привлекает понятие о корреляциях. Он указывает, что ценность несущественных (в смысле их приспособительного значения) признаков для систематики зависит преимущественно от их корреляций с другими, мало заметными, практически недостаточными для определения, но приспособительными признаками. Несущественные в адаптивном отношении признаки возникают, следовательно, не под прямым влиянием отбора, а косвенно, т. е. в силу корреляционной зависимости от других, фенотипически нечетких, но приспособительных признаков. Следовательно, нужно различать ведущие приспособительные изменения и изменения коррелятивные, зависимые. Если возникло приспособительное изменение, то в силу закона корреляции оно влечет за собою возникновение зависимых, коррелятивных признаков. Именно этими зависимыми признаками часто пользуются систематики для более четкого различения видов.

Дарвин поясняет сказанное некоторыми примерами.

Ссылаясь на данные Уаймена, он указывает, что в Виргинии свиньи едят корни одного растения (Lachnantes), причем у белых свиней под влиянием этого растения отпадают копыта, тогда как у черных свиней этого не наблюдается. Поэтому искусственный отбор свиней здесь производится по окраске. Черная окраска коррелятивно связана с адаптивным для данных условий признаком, стойкостью против ядовитых свойств Lachnantes, хотя сама по себе - в условиях искусственного отбора - есть несущественный признак. Селекционер постоянно сталкивается с подобными явлениями. Так, Горленко (1938) указывает, что пшеницы сортов Alborubrum, Milturum, Ferrugineum с красными колосьями в наибольшей степени поражаются черным бактериозом (Bacterium translucens var. indulosum), тогда как белоколосные сорта Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum - стойки против этого заболевания. Таким образом, окраска колосьев коррелятивно связана с указанным свойством, хотя сама по себе в условиях селекции не имеет хозяйственного значения.

Это дает право Дарвину подчеркнуть, что вопрос о коррелятивной изменчивости весьма важен, так как, если какие-либо органы изменяются в приспособительном направлении, то вместе с ними изменяются и другие, «без всякой видимой пользы от изменения». Дарвин подчеркивал, что «многие изменения не приносят прямой пользы, но произошли вследствие соотношения с другими более полезными изменениями».

Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение и сохранение неадаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной являлась для Дарвина проблема целостности организма . Изменение в одной части связано с изменениями во всех или многих других частях организма. «Все части организма, - писал Дарвин, - находятся между собою в более или менее тесном соотношении или связи».

Постановка проблемы корреляций в работах Дарвина, а также богатый материал, который был им собран, позволяют определить элементы классификации корреляций между частями организма. Дарвин явственно различал два типа соотношений между частями целостного организма.

Одна группа этих соотношений выражается в существовании особенностей, «которые в обширных группах животных всегда сопровождают друг друга».

Например, все типичные млекопитающие имеют волосяной покров, млечные железы, диафрагму, левую дугу, аорты и т. п. В данном случае речь идет лишь о сосуществовании признаков, по отношению к которым, - пишет Дарвин, - «нам не известно, были ли связаны между собою первичные или начальные изменения этих частей». Описываемые соотношения указывают лишь на то, что «все части тела превосходно координированы для своеобразного образа жизни каждого животного».

Этого рода координации - фактическое сосуществование частей без наличия видимых зависимых связей между ними - Дарвин не рассматривает, как корреляции. Он четко отличает от них «настоящие» коррелятивные изменения, когда возникновение одной части зависит от возникновения другой в ходе индивидуального развития особи. Дарвин собрал большое количество примеров корреляций. Так, изменения в характере роста частей тела моллюска, неравномерный рост правой и левой сторон определяют расположение нервных тяжей и ганглиев у моллюсков и, в частности, развитие их асимметрии; изменения в органах, возникающих на осевом стебле растения, влияют на его форму и т. п.

Отбор голубей-дутышей на увеличение размеров тела привел к увеличению числа позвонков, тогда как ребра стали шире; обратные соотношения возникли у маленьких турманов. У трубастых голубей с их широким хвостом, состоящим из большого числа перьев, заметно увеличены хвостовые позвонки. У гончих голубей длинный язык связан с удлинением клюва и т. п.

Цвет кожи и цвет волос изменяются обыкновенно вместе: «так, уже Виргилий советует пастуху смотреть, чтобы рот и язык у баранов не были черны, иначе ягнята не будут совершенно белыми». Множественность рогов у овец коррелирована с грубой и длинной шерстью; у безрогих коз сравнительно короткое руно; у бесшёрстных египетских собак и безволосого крысодава недостает зубов. Белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; пока глаза котят закрыты, они голубого цвета и вместе с тем котята еще не слышат и т. д.

Те же явления у растений. Изменения в листьях сопровождаются изменениями в цветах и плодах; опытные садоводы по листьям сеянцев судят о достоинстве плодов; у змеевидной дыни, плоды которой имеют извилистую форму, около 1 м длиной, стебель, ножка женского цветка и средняя доля листа также удлинены; ярко-красные пеларгонии, имеющие несовершенные листья, имеют и несовершенные цветы и т. д.

Классификация корреляции

Материал, собранный Дарвином, показал многообразие коррелятивных связей и значительный теоретический и практический интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и XX веков.

Не входя в рассмотрение истории классификации корреляций, отметим лишь, что в процессе их изучения многочисленными исследователями была предложена весьма различная терминология. При этом многие из этих исследователей отошли от исторического аспекта на явления корреляций. Мы, прежде всего, вслед за Дарвином, будем строго различать координации и корреляции.

Координациями , соответственно воззрениям Дарвина, следует называть явление сосуществования определенных морфо-физиологических особенностей строения, которые всегда сопровождают друг друга в монофилетических группах видов и скомбинированных в процессе исторического формирования данной группы, причем между координированными частями могут отсутствовать прямые функциональные связи и зависимости.

Такова, например, система признаков или общий «план композиции» типов животного и растительного царства, их классов, отрядов, семейств, родов и т. п. Например, характерные признаки хордовых Chordata - хорда, нервная трубка, жаберные щели в глотке и брюшное положение сердца - образуют координированную систему признаков, постоянно сосуществующих у всех видов хордовых, при всем многообразии их отношений, от низших хордовых до млекопитающих, и притом - от кембрия до геологической современности. У любой особи любого класса, отряда, семейства, рода и вида, в любых естественных условиях, на самых различных отрезках геологического времени указанные выше признаки постоянно сосуществовали (на тех или иных стадиях развития), несмотря на коренные преобразования в других системах органов. Точно так же комбинация признаков подкласса плацентарных млекопитающих - млечные железы, волосяной покров, диафрагма, левая дуга аорты, безъядерные эритроциты, плацентарность и т. п. - существуют у всех особей всех видов, родов, семейств и отрядов этого подкласса, в любых естественных условиях, на любом отрезке геологического времени - от триаса до геологической современности.

Это постоянство сосуществования (известной системы) признаков и означает их координированность. В соответствии с воззрениями Дарвина, крупнейший русский морфолог А. Н. Северцов указал, что «критерием координации мы принимаем признак постоянного сосуществования».

Координации являются результативным итогом накопляющего процесса отбора. Следовательно, координации составляют особую категорию исторических явлений, отличных от любых форм изменчивости. Ввиду этого, проблему координаций мы пока оставим в стороне и обратимся к рассмотрению корреляций, как особой формы изменчивости, т. е. как к одному из источников эволюционного процесса.

Принципы классификации корреляций . Корреляции тесно связаны с онтогенезом и должны рассматриваться, прежде всего, в связи с ним, как всякая форма изменчивости. Вопрос же о роли корреляций в филогенезе рассматривается ниже. Мы примем здесь классификацию И. И. Шмальгаузена (1938).

Поскольку корреляции играют большую роль в ходе онтогенеза, Шмальгаузен придает наибольшее значение классификации корреляций по фазам онтогенеза. С точки зрения системы дарвинизма этот принцип классификации следует считать наиболее правильным. Онтогенез может быть разбит на несколько фаз. В основе онтогенеза организма лежит его генотип. Последний сам по себе не есть арифметическая сумма наследственных факторов. Напротив, последние связаны в нем взаимозависимостями, т. е. скоррелированы и образуют целостную систему наследственных факторов - геном. Каждый генотип есть скоррелированная целостность. Отсюда и возникает представление о геномных корреляциях .

В конкретных условиях среды генотип, развиваясь как целостность, как геном, реализуется в определенном индивидуальном фенотипе.

К геномным корреляциям относятся, прежде всего, некоторые примеры Дарвина. Таковы явления скоррелированности черного цвета шерсти свиней и их стойкости против ядовитых свойств Lachnantes; корреляции между голубыми глазами и глухотой у кошек; между белым цветом шерсти у собак и их немотой, между безрогостью коз и их короткошерстностью; между бесшерстностью и немотой у парагвайских собак. К геномпым корреляциям относится также связь между комолостью баранов прекосов и крипторхизмом (Глембоцкий и Моисеев, 1935); между бесшерстностью и пониженной жизнеспособностью у мышей и т. д.

К этой же группе корреляций нужно отнести соответственные явления у растений. Такова уже указывавшаяся выше корреляция между стойкостью к черному бактериозу и цветом колоса у некоторых пшениц; между зеленым цветом зерен ржи и рядом других признаков - коротким и плотным стеблем, большим числом последних, ранним цветением и скороспелостью и т. п. Непосредственные функциональные зависимости здесь отсутствуют, и связанность перечисленных корреляционных цепей определяется геномными корреляциями.

Морфогенетические корреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих корреляций четко выявляется природа корреляционных зависимостей.

С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.

Значение корреляций в формообразовании было доказано большим числом в высшей степени изящных экспериментов, некоторые из которых кратко описываются нами в качестве примеров морфогенетических корреляций.

Если вырезать верхнюю губу бластопора из гаструлы полосатого тритона Triton taeniatus и пересадить ее в эктодерму гаструлы гребенчатого тритона Triton cristatus, например, в области брюха, то в месте пересадки (трансплантация) развивается комплекс спинных осевых органов - нервная трубка и хорда. В результате у зародыша Т. cristatus формируется два комплекса спинных органов - нормальный на спине и другой - на брюхе (Шпеман и Мангольд, 1924). Брюшная сторона была выбрана потому, что нормально на ней перечисленные спинные органы не развиваются. Ясно, что они образуются под формативным влиянием ткани бластопора.

Второй пример. После образования глазной чаши, как известно, развивается хрусталик. Шпеманом (1902), Льюисом (1913), Драгомировым (1929) и другими авторами было выяснено, что при удалении глазной чаши у эмбриона травяной лягушки не образуется и хрусталика. Опыт можно поставить иначе. Если трансплантировать глазную чашу (бокал) в эктодерму, где глаз нормально не развивается, то эта «чужеродная» эктодерма образует хрусталик. Наконец, эксперимент может быть изменен следующим образом. Эктодерма, противолежащая глазной чаше, удаляется, а на ее место имплантируется другая эктодерма. Тогда из материала последней образуется хрусталик (Филатов, 1924). Таким образом, становится ясным, что глазная чаша оказывает формативное действие («организующее» влияние) на образование хрусталика. Однако были выяснены и обратные отношения. Когда хрусталик образовался, то он, в свою очередь, воздействует и на глазную чашу. В присутствии хрусталика она больше, в его отсутствии меньше. Формативное действие чаши, однако, имеет главнейшее значение. Было, например, показано (Попов, 1937), что под индуцирующим влиянием глазной чаши линза образуется из закладки нервной системы или мышц, т. е. в среде тканей, которым линзообразование совершенно не свойственно.

Аналогичные явления наблюдались и по отношению к развитию слуховых пузырьков. Если пересадить на брюхо эмбриона тритона кусочек бластопора, то образуется нервная (медуллярная) пластинка, и вслед затем, по ее бокам, как правило, начинается развитие слуховых пузырьков. Следовательно, нервная пластинка индуцирует их образование. Далее, Филатовым было выяснено, что если пересадить слуховой пузырек жабы в область тела, где нормально ухо не развивается, вокруг имплантированного слухового пузырька начинается образование слуховой хрящевой капсулы. Таким образом, слуховой пузырек оказывает формативное действие на возникновение слуховой капсулы.

Эти данные приводят к следующему выводу: за конкретный процесс формообразования ответственны какие-то формообразующие вещества, которые развиваются в закладывающихся органах. Действительно, формативное действие оказывают особые вещества химической природы. Если убить ткань губы бластопора нагреванием, спиртом и т. п., то имплантация этой мертвой ткани оказывает прежнее формативное действие.

Изложенные выше опыты целым рядом исследователей были распространены на самые различные части эмбриона, причем во всех случаях были ясно показаны корреляционные зависимости между органами. Оказалось, что можно говорить о развитии «последовательных звеньев корреляционной цепи». (Шмальгаузен, 1938). Так, зачаток верхней губы бластопора индуцирует образование хорды и нервной трубки; развитие головного мозга стимулирует развитие глазной чаши; последняя вызывает образование линзы; линза индуцирует превращение противолежащей эктодермы в прозрачную роговицу; с другой стороны, закладка мозга влечет за собою развитие слухового пузырька, зачаток последнего оказывает формативное действие на слуховую капсулу и т. п. Этого рода морфогенетические корреляции могут быть названы ступенчатыми (Шмидт, 1938).

Во всех разобранных случаях условием развития всякой последующей части является относительно тесный контакт ее с предшествующей частью, оказывающей на нее формативное действие. Можно, следовательно, говорить о контактных морфогенетических корреляциях, которые играют большую роль в формообразовании органов. Их форма, положение, размеры, дефинитивная моделировка определяются этим контактным воздействием предшествующей части. «Формообразовательная реакция» (Филатов) индуцируемой части определяется, таким образом, «формативным действием» индуктора. Например, глазная чаша, имея значение индуктора, оказывает формативное действие на индуцируемую эктодерму, формативная реакция которой выражается в образовании хрусталика. Подобные контактные коррелятивные связи охватывают многие органы. Контакт между частями организма действует и механически, и биохимически.

В других случаях непосредственного контакта между частями нет, однако формативное действие все же имеется. В этих случаях вопрос идет о связях и корреляциях, которые мы, для краткости, назовем инконтактными. Примером их может служить гормональное формативное воздействие эндокринных желез на органы, воспринимающие эти воздействия. Гормоны (половых желез, щитовидной железы, гипофизы и т. п.) влияют на соответственные органы или части тела путем транспортировки гормональных веществ через кровяное русло. Примером может служить воздействие половых гормонов на сложный комплекс вторичнополовых признаков самки и самца.

Морфогенетические коррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичных изменений, которые влекут за собою соответственные зависимые вторичные изменения. Это явление было доказано экспериментально. Если у зародыша тритона или лягушки вырезать участок нервной трубки с подлежащей крышей первичной кишки и затем вставить в рану этот же кусочек. Но повернув его на 180°, то впоследствии изменяется нормальная топография органов: органы, нормально развивающиеся слева, возникают справа, и наоборот. Возникает обратное расположение органов (situs iniversum). Следовательно, первичное изменение (поворот крыши первичной кишки на 180°) вызвал зависимое вторичное изменение.

Эргонтические корреляции , по преимуществу, относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенального периода. Их значение состоит в окончательной моделировке индуцируемых частей. Эргон по-гречески означает: работа. Эргонтические, или рабочие, корреляции возникают обычно в результате контакта между соответственными частями организма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреляции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подлежащей костной опорой. Известно, что чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к которым она прикрепляется. Поэтому по степени развития костных гребней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором, формативно воздействующим на кость.

Эти отношения особенно четко проявляются в моделировке черепа млекопитающих. Если проследить формирование черепа на протяжении ювенальной и взрослой фаз, то легко обнаруживается воздействие работающей мускулатуры на пластику черепа. По мере развития теменной мышцы по бокам черепа образуются теменные линии (linea temporalis). По мере роста теменной мышцы по направлению к сагиттальному шву черепа, теменные линии, в результате зависимой перестройки костного вещества, передвигаются к сагиттальному шву и, встречаясь здесь, как две волны, образуют высокий сагиттальный гребень.

Твердый костный череп оказывается необычайно пластичным. Не череп определяет форму мозга, а мозг накладывает свою печать на конфигурацию черепа. Не череп определяет форму мышц, а они воздействуют на него. Эти эргонтические корреляции, в данных примерах - зависимость формы костного вещества от функции мышц - были доказаны экспериментально. Было, например, доказано, что симметрия черепа - следствие симметричной функции жевательной мускулатуры. В правой нижней челюсти зубной ряд, напротив, стерт больше, чем в левой нижней челюсти. Эти данные показывают, что животное работало нижней челюстью неравномерно и, возможно, в несколько скошенном напра^ влении, изнашивая зубной ряд верхней левой челюсти и нижней правой челюсти. Эти отношения связаны с асимметричной функцией жевательных мышц. С правой (дефектной) стороны усилилась деятельность теменной мышцы, которая развилась здесь сильнее. В зависимости от этого правая теменная линия придвинулась вплотную к сагиттальному шву.

Слева оказалась усиленной деятельность другой жевательной мышцы, m. masseter, прикрепляющейся одним своим концом к скуловой дуге, а другим к основной части восходящей рамы нижней челюсти. Интенсивная работа этой мышцы вызвала коррелятивное изменение в структуре восходящей ветви нижней челюсти, а именно более резкое углубление места ее прикрепления. В то же время интересное изменение произошло в строении скуловой дуги, на нижнем крае которой образовался отросток, несвойственный черепам хищников. Таким образом, мы получаем следующий общий ход изменений:

1) правая верхняя челюсть (вследствие какого-то поражения) росла по всем направлениям медленнее левой; 2) вследствие этого череп искривился; 3) изменился способ жевания; 4) возникла асимметрия функции жевательных мышц; 5) изменилось строение места прикрепления m. masseter в левой нижней челюсти; 6) образовался несвойственный хищникам отросток скуловой дуги.

Мы видим, следовательно, что под влиянием первичного изменения (1) возникли зависимые вторичные изменения (2-3), в данном примере, - эргонтические корреляционные изменения в строении нижней челюсти и скуловой дуги. Мы можем теперь совершенно четко установить, что эти изменения - прямое следствие коррелятивных отношений, определенных зависимостей и условий, возникших в системе развивающегося черепа. Аналогичный вывод касается всех типов коррелятивных связей и, следовательно, всех признаков органической формы. Во времени между генотипом и конечными фенотипическими признаками организма лежит область формообразовательных процессов онтогенеза, которые связаны сложными корреляционными цепями. Генотип определяет только многообразные возможности онтогенетического развития, только норму реакции конкретного организма. Фенотипические признаки, как таковые, формируются под влиянием условий развития (модификации) и зависимых коррелятивных изменений.

Модификации, мутации и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциальные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются.

Причины изменчивости

В возникновении изменений ведущую роль играют внешние, по отношению к данному организму, причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений. Мы видели, что модификации являются реакциями на внешние по отношению к организму воздействия, определяемые генотипической нормой реакции. В отношении корреляций вопрос, как будто, осложняется. Корреляционные изменения возникают, как мы видели, под влиянием внутренних, в самом организме развивающихся соотношений между органами и их частями. Однако и в отношении корреляций ясно, что зависимые изменения, протекающие в каком-либо органе или его части (например, в хрусталике глаза), являются не чем иным, как реакцией на внешние, по отношению к этому органу или его части, воздействия. Всякое первичное изменение в одном органе индуцирует изменения в другом. В пределах одного и того же генотипа вторичного корреляционного изменения не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции возникают по типу эктогенетического процесса и могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой системы самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, - в случае мутации, - характер модификаций и формы корреляций изменяются. Следовательно, в основном, проблема причин изменчивости упирается в вопрос о причинах наследственных (мутационных) изменений.

Де-Фриз, которому принадлежит самый термин мутация, исходил из неверного положения, что наследственные изменения возникают вне зависимости от внешних факторов. Он предполагал, что всякой мутации предшествует некий автономный «премутационный период». Эта точка зрения должна быть названа автогенетической . Идея автогенеза получила широкое распространение в генетике и вызвала оживленную борьбу между автогенетиками и эктогенетиками , считающими, что причину наследственных изменений нужно искать во внешних факторах.

Обращаясь к вопросу о влиянии внешних факторов на возникновение наследственных изменений, необходимо, Прежде всего, уяснить себе тот факт, что эктогенетическая точка зрения не должна смешиваться с механицизмом. Механистическое воззрение сводит проблему возникновения наследственных изменений под влиянием внешних факторов только к этим последним, не учитывая специфики развития организма. В действительности, неверно утверждать, что, наследственное основание организма изменяется под влиянием внешних факторов пассивно. Дарвин неоднократно подчеркивал, что в возникновении изменений играют роль как внешние факторы, так и природа самого организма. Морфофизиологические свойства организма и его биохимическая структура играют решающую роль в том, каковы будут наследственные изменения его под влиянием внешних факторов. Проникнув в организм, внешний фактор перестает быть внешним. Он действует в физиологической системе организма как новый внутренний фактор. «Внешнее» становится «внутренним».

Поэтому возникновение наследственных изменений никогда не бывает анархичным; - оно всегда закономерно.

Для доказательства рассмотрим следующие данные. Впервые экспериментально мутации были получены Мёллером (1927), применившим для этой цели воздействие рентгена. Им и последующими авторами было доказано, что под влиянием рентгена у плодовой мушки могут быть получены мутационные изменения антенн, глаз, щетинок на теле, крыльев, размеров тела, окраски, степени плодовитости, продолжительности жизни и т. п. Следовательно, один и тот же фактор вызвал различные наследственные изменения. Направления наследственных изменений конкретного организма определяются не внешними факторами, а самим организмом.

Очень удачен несправедливо забытый термин Дарвина «наследственная индивидуальная неопределенная изменчивость». Внешний фактор не определяет ее направления, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной.

Вопрос, разбираемый нами, может быть проверен и с другой стороны. Если один и тот же фактор вызывает у конкретного организма разные изменения, то, с другой стороны, в ряде случаев различные факторы вызывают одни и те же наследственные изменения. Например, у львиного зева Antirhinum majus температура, ультрафиолетовое облучение, химические агенты вызывали сходные мутации - карликовый рост, узколистность и т. п.

Наконец, должно быть подчеркнуто, что разные видовые формы реагируют, в смысле их наследственной изменчивости, различно, обладая, в частности, различной чувствительностью по отношению к одному и тому же фактору. Например, в одинаковых условиях эксперимента один вид плодовой мушки Drosophila melaniogaster мутируется легче, чем другой - Dr. funebris. У разных пшениц, несмотря на одинаковые условия эксперимента, наблюдается та же картина. Совокупность, описанных фактов подтверждает, что наследственная изменчивость идет в разных направлениях закономерно.

Итак, возникает следующее представление о причинах наследственных изменений.

1. Внешние факторы играют роль индукторов, вызывающих наследственные изменения.

2. Наследственная специфичность организма определяет направления изменчивости.

Индукторы наследственной изменчивости

Внешние факторы, вызывающие наследственные изменения (мутагенные факторы), могут быть распределены по двум группам: искусственные и естественные (действующие в природной обстановке). Деление это, разумеется, условно, однако, оно представляет некоторые удобства.

Рассмотрим, прежде всего, влияние рентгена . Выше упоминалось о мутагенном действии его. Облучение рентгеном вызывает усиление мутационного процесса у самых различных организмов. Его мутагенное действие было доказано на дрозофиле, вощинной моли, на осе Habrobracon juglandis, на ряде растений - хлопчатнике, кукурузе, ячмене, овсе, пшенице, ржи, львином зеве, томате, табаке, гиацинте и т. п. Облучение вызывало появление у дрозофил ряда мутаций в различных органах. У Habrobracon было получено 36 мутаций (Уайтинг, 1933) жилкования, формы и величины крыльев, окраски и формы тела, окраски и формы глаз и т. п. Как значительны получаемые радиоактивным воздействием изменения, показывает рисунок, где изображены исходные формы пшеницы albidum 0604 и ее мутации. Мутагенное действие радия испытано на многих растениях. Так, отчетливые мутации формы листьев, окраски и величины растений были получены при воздействии радием на покоящийся зародыш львиного зева. Большое число работ, посвященных проблеме мутагенного значения рентгена и радия (Бебкук и Коллинс, 1929; Hanson и Heys, 1929; Иоллос, 1937; Тимофеев-Рессовский, 1931 и др.), позволяет, однако, утверждать, что естественная радиация во много раз слабее той, которая имеет мутагенное значение. Таким образом, видеть в рентгене и радии причину естественных мутаций едва ли возможно.

Ультрафиолетовые лучи также имеют мутагенное действие. Так, действием ультрафиолетовых лучей удалось получить мутанта инфузории Chilodon uncinatus (Мак Дугалл, 1931), отличающегося от нормальных форм наличием хвостового выроста. Были получены также мутации у дрозофилы (Альтенберг, 1930). Облучение почек львиного зева (Штуббе, 1930) имело результатом появление узколистных и карликовых форм.

Мутагенное влияние химических веществ было очень четко показано Сахаровым (1932), получившим мутации у дрозофилы под воздействием йодистых препаратов на яйца мух. Аналогичные данные получили Замятина и Попова (1934). Гершензон (1940) получил мутации в строении крыльев дрозофилы в результате кормления личинок натриевой солью тимонуклеиновой кислоты. Баур (1930) воздействовал на семена львиного зева хлоралгидратом, этиловым спиртом и другими: веществами, доказав их мутагенное действие.

Температура также оказывает мутагенное действие. Нужно считать, что мутагенное влияние температуры было доказано еще Тоуэром (1906), экспериментировавшим с картофельным жуком Leptinotarsa, воздействуя повышенной температурой на жуков в период вызревания половых продуктов. Тоуэр получил несколько мутантных форм, отличавшихся окраской и рисунком элитр и спинки. При скрещивании мутантов с нормальными формами в первом поколении были получены формы, фенотипически соответствующие нормальным. Однако, во втором поколении наблюдалось расщепление. Так, в одном опыте во втором поколении оказалось 75% нормальных форм (L. decemlineata) и 25% мутантов типа pallida. Таким образом, полученные изменения оказались наследственными и должны рассматриваться как мутации.

Гольдшмидт (1929) исследовал также мутагенное влияние температуры на плодовых мухах. Была использована сублетальная (близкая к смертельной, или летальной) температура 37°, действовавшая в течение 10-12 час. Опыт вызвал большую смертность, но, с другой стороны, был получен ряд мутантных форм. Подобные же опыты были проведены Иоллосом (1931, 1934, 1935), получившим мутации окраски глаз.

Интерес к проблеме мутагенного влияния температуры, как естественного фактора, стимулировал дальнейшие исследования, причем было доказано (Биркина, 1938; Готчевский, 1932, 1934, Зуйтин, 1937. 1938; Керкис, 1939 и другие авторы), что температурный фактор, безусловно, имеет мутагенное значение, хотя частота мутаций под его влиянием ниже, чем, например, под влиянием рентгенизации.

Что касается растений, то наиболее отчетливые результаты были получены Шкварниковым и Навашиным (1933, 1935). Эти авторы показали, прежде всего, что высокие температуры дают огромное повышение частоты мутационного процесса. Авторы экспериментировали с семенами скерды (Crepis tectorum) и пшеницы 0194 Одесской селекционной станции. При этом было изучено влияние различных температур в условиях различной продолжительности их действия. В частности, были констатированы альбиносные растения.

Температурный фактор играет столь большую роль в природе, что эти данные представляют значительный интерес, подчеркивая справедливость представления о естественном возникновении мутаций под влиянием природных факторов.

В этой связи приобретают большой интерес работы, авторы которых стремятся вынести эксперимент в пределы естественной обстановки, экспериментировать в природе. Остановимся здесь на недавних работах Сахарова и Зуйтина. Сахаров (1941) исследовал влияние зимовки в условиях пониженной температуры на плодовых мух Drosophila melanogaster. В частности, он установил, что 40-50-дневная зимовка самок и 50-60-дневная зимовка самцов привели к явственному повышению частоты мутационного процесса, особенно в потомстве тех особей, среди которых в результате тяжелой зимовки, наблюдалась массовая гибель. Сахаров пришел к выводу, что, повидимому, накопление мутаций во время зимовки «является одним из факторов, ведущих к повышению внутривидовой наследственной изменчивости». В следующей главе мы еще вернемся к его данным.

Зуйтин (1940) исследовал влияние на мутационный процесс у плодовых мух замены лабораторных условий развития природными. Зуйтин ожидал, что замена устойчивого лабораторного режима естественным, отличающимся колебаниями условий и снижением общего уровня температуры, сама по себе должна повлиять на частоту мутационного процесса. Для проверки этого предположения лабораторная культура дрозофил была завезена на Кавказ (Сухуми и Орджоникидзе) и выпущена здесь в природную среду. Для предотвращения скрещивания с местными мухами, привезенная культура была изолирована при помощи марли. Мухи находились в условиях колеблющейся влажности и температуры. Эти отношения сказались на развитии их потомства. Зуйтин констатировал повышение частоты мутационного процесса. В другой работе (1941) Зуйтин исследовал влияние контрастов влажности на Dr. melanogaster. Он установил, что резкое снижение влажности в начальный период развития куколок привело к существенному увеличению процента мутаций.

В той же связи интересны результаты исследования, ставившего целью выяснить мутагенное значение пищевого режима. Было, например, показано, что нарушение режима питания львиного зева повышает частоту мутирования. Таким образом, доказано, что естественные факторы (температура, влажность и т. п.) ответственны за возникновение мутационного процесса. Действие внешних факторов на наследственное основание организма имеет, однако, сложный характер. Мутационный процесс возникает и в условиях относительно постоянной среды, под влиянием обменных процессов в клетках. Мутационный процесс есть выражение развития генома. Рассмотрение этого вопроса связано, однако, с проблемой наследственности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Дарвин считал искусственный отбор главным механизмом, обусловившим появление и разнообразие культурных растений и домашних животных. В процессе изучения искусственного отбора ученый пришел к мысли о наличии подобного явления в природе. Каковы движущие силы эволюции видов? Ответ на этот вопрос Дарвин видел в двух составляющих.

Во-первых, он указал на наличие неопределенной (индивидуальной) изменчивости организмов в природных условиях их обитания.

Наличие индивидуальной изменчивости в природе Дарвин определил по ряду фактов. Например, пчелы отличают пчел из своего и соседних ульев. Растения, выросшие из желудей одного дуба, различаются множеством мелких внешних особенностей и т. д.

Во-вторых, Дарвин пришел к выводу, что приспособленность дикорастущих видов, как и культурных форм, - результат отбора. Но этот отбор производится не человеком, а окружающей средой. Индивидуальная изменчивость в природе является материалом для отбора. Также как породы животных и сорта растений целесообразно приспособлены к потребностям человека, виды приспосабливаются к жизни в определенных условиях среды.

Как уже упоминалось, организмам свойственно стремление к размножению в геометрической прогрессии. Однако далеко не все родившиеся особи доживают до половозрелого возраста. Причины этого различны. Может наблюдаться гибель организмов от нехватки кормовых ресурсов, неблагоприятных факторов среды, болезней, врагов и т. д. Исходя из этого, Дарвин пришел к выводу, что между организмами в природе постоянно идет борьба за существование.

Борьба за существование - совокупность многообразных и сложных взаимодействий организмов между собой и с окружающими их условиями внешней среды.

Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды.

Внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями одного и того же вида. Дарвин считал внутривидовую борьбу наиболее напряженной. Безусловно, организмы, принадлежащие к одному виду, предъявляют сходные требования к корму, условиям размножения, убежищам и др. Максимально остро такая борьба протекает при значительном увеличении численности особей вида и ухудшении условий существования. Это приводит к гибели части особей или к устранению их от размножения. Например, внутривидовая борьба проявляется в виде конкуренции за участки гнездования у птиц или за полового партнера у животных одного вида. Проросшие семена растений, например берез, часто погибают потому, что почва уже густо заросла сеянцами этого же вида. Молодые проростки испытывают при этом недостаток освещенности, питания и др. У жука мучного хрущика превышение допустимого числа особей на единице пищевого субстрата приводит к нарушению половых циклов и каннибализму.

Борьба с неблагоприятными условиями среды - выживание наиболее приспособленных особей, популяций и видов в изменившихся условиях неживой природы. Эта форма борьбы более остро проявляется, когда какой-либо из абиотических экологических факторов находится в дефиците или избытке. Такие ситуации складываются при сильных засухах, наводнениях, заморозках, пожарах, извержении вулканов и т. п. Например, в пустынях борьба за существование у растений направлена на экономное расходование влаги. В результате у некоторых растений сформировались приспособления в виде мясистых листьев или стеблей для запасания воды. У других встречаются листья-колючки для уменьшения испарения, глубоко проникающие корни для использования грунтовых вод и т. д. Другой пример борьбы с неблагоприятными условиями среды - миграция перелетных птиц в теплые страны при наступлении холодов.

Естественным результатом всех форм борьбы является снижение из поколения в поколение численности наименее приспособленных особей. Это связано, как с их непосредственной гибелью, так и с меньшим количеством производимых на свет потомков. С другой стороны, более приспособленные особи увеличивают свою численность. При этом они в каждом следующем поколении отнимают у менее приспособленных все больше и больше необходимых для жизни ресурсов. Это постепенно приводит к полному вытеснению последних из биотопа. Данный процесс, постоянно протекающий в природе, Дарвин и назвал естественным отбором.

По Дарвину, естественный отбор - процесс выживания и размножения наиболее приспособленных к условиям обитания особей и гибель менее приспособленных .

Отбор происходит непрерывно в ряду поколений и сохраняет преимущественно те формы, которые в наибольшей степени приспособлены к данным условиям среды. Естественный отбор и борьба за существование неразрывно связаны между собой и являются движущими силами эволюции видов. Данные движущие силы способствуют совершенствованию организмов, результатом которого является их приспособленность к среде обитания и многообразие видов в природе.

Основные результаты эволюции

По Дарвину, результатами эволюции являются приспособленность организмов к среде обитания и многообразие видов в природе. Приспособленность - совокупность адаптаций (особенностей внешнего и внутреннего строения и поведения организмов), которые обеспечивают данному виду преимущество в выживании и оставлении потомства при определенных условиях среды.

Многообразие видов - второй важный результат эволюции. Во первых, неопределенная изменчивость и протекающий на ее основе естественный отбор приводят к многообразию взаимоотношений между организмами. Во-вторых, наша планета характеризуется множеством различающихся по силе действия экологических факторов биотопов. На основе перечисленного выше и формируется многообразие видов в природе. Преимущество в этом случае получают наиболее высокоорганизованные и приспособленные к условиям среды формы. Дарвин подчеркивал, что одновременное существование видов живых организмов с различным уровнем организации объясняется тем, что их эволюция шла одновременно в нескольких направлениях.

Борьба за существование - совокупность многообразных и сложных взаимодействий организмов между собой и с окружающими их условиями внешней среды. Следствием борьбы за существование является естественный отбор. В результате действия естественного отбора достигаются основные результаты эволюции: приспособленность организмов и многообразие видов в природе.

Вопрос 1

Главными движущими силами (факторами) процесса эволюции, по мнению Ч.Дарвина, являются наследственная изменчивость особей, борьба за существование и естественный отбор. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции.

К мысли о существовании естественного отбора пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В.

Уеллс (1813г.), П. Мэтью (1831г.), Э. Блайт (1835, 1837гг.), А. Уоллес (1858г.), Ч. Дарвин (1858, 1859гг.); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию естественного отбора. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, естественный отбор обусловливается влиянием на организмы окружающей среды.

Согласно Дарвину, естественный отбор — это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.

Естественный отбор — основная движущая сила эволюции, и любой вид живых организмов, когда либо живший на Земле, так или иначе формировался под действием естественного отбора

Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде.

В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную окраску, еж стал неуязвимым благодаря иглам, человек стал обладателем сложнейшей нервной системы.

Можно сказать, что эволюция — это процесс оптимизации всех живых организмов и основным механизмом эволюции является естественный отбор. Его суть состоит в том, что более приспособленные особи имеют больше возможностей для выживания и размножения и, следовательно, приносят больше потомства, чем плохо приспособленные особи.

При этом благодаря передаче генетической информации (генетическому наследованию ) потомки наследуют от родителей основные их качества. Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать.

После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.

Естественный отбор происходит автоматически. Все живые организмы из поколения в поколение проходят суровую проверку по всем мельчайшим деталям их строения, функционирования всех их систем в разнообразных условиях.

Только те, кто выдержал эту проверку, оказываются отобранными и дают начало следующему поколению. Дарвин писал: «Естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы, ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим.

Мы ничего не замечаем в этих медленных переменах в развитии, пока рука времени не отметит истекших веков».

Таким образом, естественный отбор — это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма.

Вопрос 2

Любой клетке, как и всякой живой системе, несмотря на непрерывные процессы распада и синтеза, поступления и выделения различных химических соединений, присуща способность сохранять свой состав и все свои свойства на относительно постоянном уровне.

Это постоянство сохраняется только в живых клетках, а при их гибели оно нарушается очень быстро.

Высокую устойчивость живых систем нельзя объяснить свойствами материалов, из которых они построены, так как белки, жиры и углеводы обладают незначительной устойчивостью.

Устойчивость клеток (как и других живых систем) поддерживается активно в результате сложных процессов саморегуляции или авторегуляции.

Основой регуляции деятельности клетки являются процессы информации, т. е. процессы, в которых связь между отдельными звеньями системы осуществляется с помощью сигналов. Сигналом служит изменение, возникающее в каком-нибудь звене системы.

В ответ на сигнал запускается процесс, в результате которого возникшее изменение устраняется. Когда нормальное состояние системы восстановлено — это служит новым сигналом для выключения процесса.

Каким же образом работает сигнальная система клетки, как она обеспечивает процессы авторегуляции в ней? Прием сигналов внутри клетки производится ее ферментами. Ферменты, как и большинство белков, обладают неустойчивой структурой. Под влиянием ряда факторов, в том числе многих химических агентов, структура фермента нарушается и каталитическая активность его утрачивается.

Это изменение, как правило, обратимо, т. е. после устранения действующего фактора структура фермента возвращается к норме и его каталитическая функция восстанавливается.

В результате этого взаимодействия структура фермента деформируется и каталитическая активность его утрачивается.

Вопрос 3

Искусственный мутагенез - новый важный источник создания исходного материала в селекции растений. Искусственно вызываемые мутации являются исходным материалом для получения новых сортов растений, микроорганизмов и, реже, животных.

Мутации приводят к появлению новых наследственных признаков, из которых селекционеры отбирают те свойства, которые полезны для человека.

В природе мутации наблюдаются относительно редко, поэтому селекционеры широко используют искусственные мутации. Воздействия, повышающие частоту мутаций, называются мутагенными. Частоту мутаций увеличивают ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, а также химические вещества, действующие на ДНК или аппарат, обеспечивающий деление.

Значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу.

Л. Стадлер, первым получивший в 1928 г. искусственные мутации у культурных растений под действием лучей Рентгена, считал, что для практической селекции они не будут иметь никакого значения.

Он пришел к выводу, что вероятность экспериментального получения изменений путем мутагенеза, которые превосходили бы формы, имеющиеся в природе, ничтожно мала. Отрицательно относились к мутагенезу и многие другие ученые.

А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне были первыми исследователями, показавшими значение искусственных мутаций для селекции растений.

В их опытах, проводившихся в 1928-1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена серия хозяйственно-полезных мутантных форм у пшеницы. В 1934 г. А. А. Сапегин опубликовал статью «Рентгеномутацни как источник новых форм сельскохозяйственных растений», в которой указывались новые пути создания исходного материала в селекции растений, основанные на использовании ионизирующей радиации.

Но и после этого к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно.

Лишь в конце 50-х годов к проблеме использования в селекции экспериментального мутагенеза был проявлен повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использования для получения мутаций различных источников ионизирующих излучений (ядерные реакторы, ускорители элементарных частиц, радиоактивные изотопы и др.) и высокореактивных химических веществ и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.

Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы.

Очень интенсивно они ведутся в Швеции, России, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах.

Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным (ржавчине, головне, мучнистой росе, склеротинии) и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов - одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.

С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно-полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.

Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: 1) прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов; 2) использование мутаций в процессе гибридизации.

В первом случае ставится задача улучшения существующих сортов по некоторым хозяйственно-биологическим признакам, исправления у них отдельных недостатков.

Этот метод считается перспективным в селекции на устойчивость к заболеваниям. Предполагается, что у любого ценного сорта можно быстро получить мутации устойчивости и сохранить нетронутыми при этом другие его хозяйственно-биологические признаки.

Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами.

Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты.

К настоящему времени в мире создано более 300 мутантных сортов сельскохозяйственных растений.

Некоторые из них имеют существенные преимущества по сравнению с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сои и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно-исследовательских учреждениях нашей страны.

Развитие эволюционных представлений. Доказательства эволюции.

Эволюция – это процесс исторического развития органического мира.

Сущность этого процесса состоит в непрерывном приспособлении живого к разнообразным и постоянно меняющимся условиям окружающей среды, в возрастающем со временем усложнении организации живых существ. В ходе эволюции осуществляется преобразование одних видов в другие.

Главные в эволюционной теории – идея исторического развития от сравнительно простых форм жизни к более высокоорганизованным.

Основы научной материалистической теории эволюции заложил великий английский натуралист Чарльз Дарвин. До Дарвина в биологии в основном господствовало неправильное понятие об исторической неизменности видов, о том, что их столько, сколько создано богом. Однако и до Дарвина наиболее проницательные биологи понимали несостоятельность религиозных воззрений на природу и некоторые из них умозрительно пришли к эволюционным представлениям.

Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч.

Дарвина был известный французский ученый Жан Батист Ламарк. В своей знаменитой книге «Философия зоологии» он доказывал изменяемость видов. Ламарк подчеркивал, что постоянство видов – явление только кажущееся, оно связано с кратковременностью наблюдений за видами. Высшие формы жизни, по Ламарку, произошли от низших в процессе эволюции.

Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса.

Это данные биохимии, генетики, эмбриологии, анатомии, систематики, биографии, палеонтологии и многих других дисциплин.

Эмбриологические доказательства – сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Изучая эмбриональный период развития у различных групп позвоночных, К. М. Бэр обнаружил сходство этих процессов у различных групп организмов, особенно на ранних стадиях развития. Позже, основываясь на этих выводах, Э.

Геккель высказывает мысль о том, что это сходство имеет эволюционное значение и на его основе формулируется «биогенетический закон» – онтогенез есть краткое отображение филогенеза. Каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) проходит зародышевые стадии предковых форм. Изучение только ранних стадий развития зародыша любого позвоночного не позволяет определить с точностью, к какой группе они относятся. Различия формируются на более поздних стадиях развития.

Чем ближе группы, к которым относятся исследуемые организмы, тем дольше в эмбриогенезе будут сохраняться общие черты.?

Морфологические – многие формы сочетают в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. При изучении различных групп организмов становится очевидным, что по целому ряду особенностей они в основе сходны.

Например, в основе строения конечности у всех четвероногих животных лежит пятипалая конечность. Эта основная структура у различных видов преобразована в связи с различными условиями существования: это и конечность непарнокопытного животного, которое при ходьбе опирается всего на один палец, и ласта морского млекопитающего, и роющая конечность крота, и крыло летучей мыши.

Органы, построенные по единому плану и развивающиеся из единичных зачатков, называются гомологичными.

Гомологичные органы не могут сами по себе служить доказательствами эволюции, но их наличие свидетельствует о происхождении сходных групп организмов от общего предка. Ярким примером эволюции служит наличие рудиментарных органов и атавизмов. Рудиментарными называются органы, утратившие свою первоначальную функцию, но сохраняющиеся в организме. Примерами рудиментов могут служить: аппендикс у человека, который у жвачных млекопитающих выполняет пищеварительную функцию; тазовые кости змей и китов, которые не выполняют у них никакой функции; копчиковые позвонки у человека, которые считаются рудиментами хвоста, имевшегося у наших далеких предков.

Атавизмами называют проявление у организмов структур и органов, характерных для предковых форм. Классическими примерами атавизмов является многососковость и хвостатость у человека.

Палеонтологические – ископаемые останки многих животных можно сравнивать между собой и обнаружить сходство. Основаны на изучении ископаемых останков организмов и сравнении с ныне живущими формами. Имеют свои преимущества и недостатки. К преимуществам относится возможность воочию убедиться, каким образом шло изменение данной группы организмов в различные периоды.

К недостаткам относится то, что палеонтологические данные являются очень неполными из-за множества причин. К ним относятся такие, как быстрое размножение мертвых организмов животными, питающимися падалью; мягкотелые организмы крайне плохо сохраняются; и, наконец, то, что обнаруживается только небольшая часть ископаемых останков.

В виду этого, в палеонтологических данных существует множество пробелов, которые и являются основным объектом критики противников теории эволюции.

Биогеографические – распространение животных и растений по поверхности нашей планеты. Сравнение животного и растительного мира разных континентов, показывающие, что различия между их флорой и фауной тем больше, чем древнее и сильнее их изоляции друг от друга.

Как известно, состояние земной коры постоянно претерпевает изменения, и нынешнее положение континентов сформировалось в недавнем (геологически) времени.

До этого все континенты были сближены и объединялись в один материк.

Разделение материков шло постепенно, одни отделились раньше, другие позже. Каждый новый высокоорганизованный вид стремился расселиться на максимально-возможную территорию. Отсутствие на какой-либо территории более высокоорганизованных форм указывает на то, что эта территория отделилась раньше, чем сформировались некоторые виды или же успели на нее расселиться. Само по себе это не объясняет механизм возникновения видов, однако это указывает на то, что разные виды сформировались в различных областях и в разное время.

Современная классификация организмов была предложена Линнеем задолго до теории эволюции, предложенной Дарвином.

Конечно, можно предположить, что все многообразие видов растений и животных было создано одновременно, и каждый из них был сотворен независимо друг от друга.

Однако, систематика, основываясь на морфологических сходствах организмов, объединяет их в группы. Существование таких групп (роды, семейства, отряды) наводит на мысль о том, что каждая таксономическая группа – это результат адаптации различных видов к конкретным условиям среды.

Эволюционное учение Ч. Дарвина.

Его основные положения и значение.
Вид, критерии вида. Популяции.

Предпосылки эволюции сами по себе не могут привести к эволюции. Для протекания эволюционного процесса, приводящего к появлению приспособлений и образованию новых видов и других таксонов, необходимы движущие силы эволюции.

В настоящее время созданное Дарвином учение о движущих силах эволюции (борьбе за существование и естественном отборе) дополнено новыми фактами благодаря достижениям современной генетики и экологии.

Борьба за существование и ее формы

По представлениям современной экологии, особи одного вида объединяются в популяции, а популяции разных видов существуют в определенных экосистемах.

Взаимоотношения особей внутри популяций и с особями популяций других видов, а также с условиями среды в экосистемах рассматриваются как борьба за существование .

Дарвин считал, что борьба за существование является результатом размножения видов в геометрической прогрессии и появления избыточной численности особей при ограниченности кормовых ресурсов.

То есть под словом «борьба» по сути понималась конкуренция за корм в условиях перенаселенности.

По современным представлениям, элементами борьбы за существование могут быть любые взаимоотношения - как конкурентные, так и взаимовыгодные (забота о потомстве, взаимопомощь). Перенаселение не является необходимым условием для борьбы за существование. Следовательно, в настоящее время борьба за существование понимается шире, чем по Дарвину, и не сводится к конкурентной борьбе в прямом смысле слова.

Выделяют две основные формы борьбы за существование: прямая борьба и косвенная борьба.

Прямая борьба - любые взаимоотношения, при которых между особями одного или разных видов в составе их популяций наблюдается выраженный в той или иной степени физический контакт.

Последствия этой борьбы могут быть самыми разными для взаимодействующих сторон. Прямая борьба может быть как внутривидовой, так и межвидовой.

Примерами прямой внутривидовой борьбы могут быть: соперничество между семьями грачей за места гнездований, между волками за добычу, между самцами за территорию.

Это также вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, взаимопомощь при строительстве гнезд у птиц, защита от врагов и др.

Косвенная борьба - любые взаимоотношения между особями разных популяций, использующих общие пищевые ресурсы, территорию, условия среды без непосредственного контакта друг с другом.

Косвенная борьба может быть внутривидовой, межвидовой и с абиотическими факторами среды.

Примерами косвенной борьбы могут быть взаимоотношения между отдельными березами в загущенной березовой роще (внутривидовая борьба), между белыми медведями и песцами, львами и гиенами за добычу, светолюбивыми и тенелюбивыми растениями (межвидовая борьба).

Также косвенной борьбой является разная устойчивость растений к обеспеченности почвы влагой и минеральными веществами, животных - к температурному режиму (борьба с абиотическими факторами среды).

Результатом борьбы за существование является успех или неудача данных особей в выживании и оставлении потомства, т. е. естественный отбор, а также смена территорий, изменение экологических потребностей и др.

Естественный отбор и его формы

По Дарвину, естественный отбор выражается в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями и гибели менее приспособленных.

Современная генетика расширила это представление. Разнообразие генотипов в популяциях, возникающее в результате действия предпосылок эволюции, приводит к появлению фенотипических различий между особями. В результате борьбы за существование в каждой популяции выживают и оставляют потомство особи с полезными в данной среде фенотипами и генотипами.

Следовательно, действие отбора заключается в дифференциации (избирательном сохранении) фенотипов и воспроизведении адаптивных генотипов. Поскольку отбор происходит по фенотипам, то это определяет значимость фенотипической (модификационной) изменчивости в эволюции.

Разнообразие модификаций влияет на степень разнообразия фенотипов, анализируемых естественным отбором, и позволяет виду выживать в изменяющихся условиях среды. Однако модификационная изменчивость не может быть предпосылкой эволюции, так как не влияет на генофонд популяции.

Естественный отбор - направленный исторический процесс дифференциации (избирательного сохранения) фенотипов и воспроизведения адаптивных генотипов в популяциях.

В зависимости от условий среды обитания популяций в природе можно наблюдать две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор действует в постепенно изменяющихся в определенном направлении условиях среды.

Он сохраняет полезные отклонившиеся фенотипы и удаляет прежние и бесполезные отклонившиеся фенотипы. При этом происходит сдвиг среднего значения нормы реакции признаков и смещение их вариационной кривой в конкретном направлении без изменения ее пределов.

Если отбор действует таким образом в ряду поколений (F1 → F2 → F3), то он приводит к формированию новой нормы реакции признаков.

Она не перекрывается с прежней нормой реакции. В результате формируются новые адаптивные генотипы в популяции. Это является причиной постепенного превращения популяции в новый вид. Именно такую форму отбора Дарвин считал движущей силой эволюции.

В результате действия движущего отбора одни признаки в новых условиях могут исчезать, а другие - развиваться и совершенствоваться.

Однонаправленное действие естественного отбора приводит к удлинению корней у склерофитов, повышению остроты зрения, слуха, обоняния у хищников и их жертв.

Стабилизирующий отбор действует в неизменных и оптимальных для популяций условиях среды.

Он сохраняет прежний фенотип и удаляет любые отклонившиеся от него фенотипы. При этом среднее значение нормы реакции признаков не изменяется, но суживаются пределы их вариационной кривой. Следовательно, генотипическое и фенотипическое разнообразие, возникающее как результат действия предпосылок эволюции, снижается.

Это способствует закреплению прежних генотипов и сохранению существующего вида. Результатом данной формы отбора является существование в настоящее время древних (реликтовых) организмов.

Реликтовые (от лат. relictum - остаток) виды - живые организмы, сохранившиеся в современной флоре и фауне или в определенном регионе как остаток предковой группы. В прошедшие геологические эпохи они были широко распространены и играли большую роль в экосистемах.

Движущими силами эволюции являются естественный отбор и борьба за существование.

Различают две формы борьбы за существование: прямую и косвенную борьбу. В природе наблюдается две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Направляющий фактор эволюции по Дарвину

Все наше достоинство заключено в мысли. Не пространство и не время, которых мы не можем заполнить, возвышают нас, а именно она, наша мысль.

Будем же учиться хорошо мыслить: вот основной принцип морали.

Чарльз Дарвин был рожден холодной зимой 1809 г. в Англии. Его отцом был Роберт Уоринг, сын знаменитого ученного и талантливого поэта Эразма Дарвина.

Мать маленького Чарльза умерла, когда тому не было и 8-ми лет.

Вскоре Чарльза отправили учиться в элементарную школу, а уже через один год перевели к доктору Бетлера, руководителю гимназии. Учился Ч. Дарвин весьма посредственно, хотя у него очень рано «проснулась» любовь к природе, как и «живой» интерес к флоре и фауне. Направляющий фактор эволюции по Дарвину Он с удовольствием собирал насекомых, разнообразные минералы, цветы и раковины.

Окончив гимназию в 1825 г., молодой Дарвин блистательно поступает в университет Эдинбурга. Там он обучался всего два года. После безуспешной попытки стать врачом, Дарвин решает попробовать свои силы в роли священника. Для этого молодой человек поступает в Кембридж. Обучение он закончил, совершенно ничем не выделившись от остальных студентов. Его привлекало совсем иное: общества натуралистов и ботаников, экскурсии, посвященные естественным наукам. В эти годы из под пера ученного вышел первый труд, который содержал его заметки и наблюдения за природным миром.

В 1831 году Дарвин начинает кругосветное путешествие, в котором в течение 5 лет он знакомится с природой самых разнообразных точек планеты. В результате наблюдений, сделанных им во время странствий, он написал несколько работ, посвященных геологическим наблюдениям за вулканическими островами и коралловыми рифами.

Они принесли Дарвину известность в ученых кругах.

В 1839 г. Дарвин женится, что заставляет его остаться жить в Лондоне. Слабое здоровье Чарльза приводит к переезду в Доун, где Дарвин остается до конца своих дней. Там он разрабатывает вопрос о происхождении видов и формулирует идею естественного отбора. Направляющий фактор эволюции по Дарвину В свет выходит очерк «Происхождение видов путем естественного отбора», в котором тщательно доказывается его теория, и приводятся неоспоримые доказательства.

Его имя приобрело признание и известность во всем мире. Все последующие работы Дарвина представляют собой дальнейшие разработки его учения. Например, некоторые объяснения происхождения человека от обезьян.

После распространения своей теории, Ч. Дарвин получил ряд наград за свои труды, став почетным членом многочисленных научных обществ.

Ученый скончался в 1882 г., дожив до 74 лет. Учение Дарвина прославило его имя на века, ознаменовав новый подход к учению о возникновении человечества.

Для того, чтобы воспитание детей было успешным, надо, чтобы воспитывающие люди, не переставая, воспитывали себя.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций.

В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс в силу случайности мутаций не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции.

Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей.

Причинами комбинативной изменчивости являются: перекрест хромосом (рекомбинация); случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе; случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Волны жизни - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения.

Причинами популяционных волн могут быть:

• периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.);
• непериодические изменения (природные катастрофы);
• заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов.

Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут значительно изменяться за одно или несколько поколений.

Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы.

Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны служат поставщиком эволюционного материала.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию.

Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями.

Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер.

Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции признаками. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены.

В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые).

Так же могут возникать признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.

Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака.

Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, т.е. пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака (свойства).

Например, сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя.

Сохранение реликтовых видов.

Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от нормы.

Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам.

Или индустриальный меланизм, например, потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В этих районах кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а темные бабочки, менее заметны на стволах деревьев.

Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака.

Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, т.е. наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

Наследственная изменчивость

Случайное (ненаправленное) сохранение признаков

Популяционные волны - периодические колебания численности популяции. Например: численность зайцев непостоянна, каждые 4 года их становится очень много, затем следует спад численности. Значение: во время спада происходит дрейф генов.

Дрейф генов: если популяция очень маленькая (из-за катастрофы, болезни, спада поп-волны), то признаки сохраняются или исчезают независимо от их полезности, случайно.

Борьба за существование

Причина: организмов рождается гораздо больше, чем может выжить, поэтому для них всех не хватает пищи и территории.

Определение: совокупность взаимоотношений организма с другими организмами и с окружающей средой.

Формы:

• внутривидовая (между особями одного вида),
• межвидовая (между особями разных видов),
• с условиями окружающей среды.

Следствие: естественный отбор

Естественный отбор

Это главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, приводит к приспособленности, к возникновению новых видов.

Изоляция

Постепенное накопление различий между изолированными друг от друга популяциями может привести к тому, что они не смогут скрещиваться - возникнет биологическая изоляция , появятся два разных вида.

Виды изоляции/видообразования:

• Географическая - если между популяциями имеется непреодолимая преграда - гора, река или очень большое расстояние (возникает при быстром расширении ареала). Например, лиственница сибирская (в Сибири) и лиственница даурская (на Дальнем Востоке).
• Экологическая - если две популяции живут на одной территории (внутри одного ареала), но не могут скрещиваться. Например, разные популяции форелей живут в озере Севан, но нереститься уходят в разные реки, впадающие в это озеро.

Вставьте в текст «Колебания численности особей» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Численность особей в популяциях непостоянна. Её периодические колебания называются (А). Их значение для эволюции состоит в том, что при росте численности популяции число мутантных особей увеличивается во столько же раз, во сколько возросло число особей. Если численность особей в популяции сокращается, то её (Б) становится менее разнообразным. В этом случае в результате (В) из него могут исчезнуть особи с определёнными (Г).
1) популяционная волна
2) борьба за существование
3) изменчивость
4) генофонд
5) естественный отбор
6) генотип
7) фенотип
8) наследственность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Комбинативную изменчивость относят к
1) движущим силам эволюции
2) направлениям эволюции
3) результатам эволюции
4) этапам эволюции

Ответ

1. Установите последовательность формирования приспособлений в популяции растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) закрепление нового признака стабилизирующим отбором
2) действие движущей формы отбора на особей популяции
3) изменение генотипов особей популяции в новых условиях
4) изменение условий среды обитания популяции

Ответ

2. Установите последовательность формирования приспособленности растений в процессе эволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) размножение особей с полезными изменениями
2) возникновение различных мутаций в популяции
3) борьба за существование
4) сохранение особей с наследственными изменениями, полезными для данных условий среды

Ответ

3. Установите последовательность процессов микроэволюции. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) действие движущего отбора
2) появление полезных мутаций
3) репродуктивная изоляция популяций
4) борьба за существование
5) формирование подвида

Ответ

4. Установите последовательность действия движущих сил эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) борьба за существование
2) размножение особей с полезными изменениями
3) появление в популяции разнообразных наследственных изменений
4) сохранение преимущественно особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями
5) формирование приспособленности к среде обитания

Ответ

5. Установите последовательность формирования популяции тёмноокрашенной бабочки берёзовой пяденицы в загрязнённых промышленных районах.
1) появление в потомстве разноокрашенных бабочек
2) увеличение численности бабочек с более тёмной окраской
3) сохранение в результате естественного отбора бабочек с тёмной окраской и гибель со светлой
4) возникновение популяции тёмноокрашенных бабочек

Ответ

6н. Установите последовательность процессов при видообразовании. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) распространение в изолированных популяциях полезных признаков
2) естественный отбор особей с полезными признаками в изолированных популяциях
3) разрыв ареала вида вследствие изменения рельефа
4) появление новых признаков в изолированных популяциях
5) образование новых подвидов

Ответ

1. Укажите последовательность процессов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр
1) распространение признака в популяции
2) появление мутаций в новых условиях жизни
3) пространственная изоляция популяций
4) отбор особей с полезными изменениями
5) образование нового вида

Ответ

2. Определите последовательность процессов, характерных для географического видообразования
1) формирование популяции с новым генофондом
2) появление географической преграды между популяциями
3) естественный отбор особей с приспособительными к данным условиям признаками
4) появление особей с новыми признаками в изолированной популяции

Ответ

3. Укажите последовательность процессов при географическом видообразовании
1) накопление мутаций в новых условиях
2) территориальная изоляция популяции
3) репродуктивная изоляция
4) образование нового вида

Ответ

4. Укажите последовательность этапов географического видообразования
1) дивергенция признаков в изолированных популяциях
2) репродуктивная изоляция популяций
3) возникновение физических преград в ареале исходного вида
4) возникновение новых видов
5) образование изолированных популяций

Ответ

5. Установите последовательность этапов географического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) появление в популяциях новых случайных мутаций
2) территориальная изоляция одной популяции вида
3) изменение генофонда популяции
4) сохранение естественным отбором особей с новыми признаками
5) репродуктивная изоляция популяций и образование нового вида

Ответ

Установите последовательность этапов экологического видообразования. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) экологическая изоляция между популяциями
2) биологическая (репродуктивная) изоляция
3) естественный отбор в новых условиях среды
4) возникновение экологических рас (экотипов)
5) возникновение новых видов
6) освоение новых экологических ниш

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При экологическом видообразовании, в отличие от географического, новый вид возникает
1) в результате распадения исходного ареала
2) внутри старого ареала
3) в результате расширения исходного ареала
4) за счет дрейфа генов

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Фактором эволюции, способствующим накоплению разнообразных мутаций в популяции, является
1) внутривидовая борьба
2) межвидовая борьба
3) географическая изоляция
4) ограничивающий фактор

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Наследственная изменчивость в процессе эволюции
1) закрепляет созданный признак
2) является результатом естественного отбора
3) поставляет материал для естественного отбора
4) отбирает приспособленные организмы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Пример экологического видообразования
1) сибирская и даурская лиственница
2) заяц-беляк и заяц-русак
3) европейская и алтайская белка
4) популяции севанской форели

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия

Ответ

1. Установите соответствие между процессом, происходящим в природе, и формой борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая
А) состязание между особями популяции за территорию
Б) использование одного вида другим
В) соперничество между особями за самку
Г) вытеснение чёрной крысы серой крысой
Д) хищничество

Ответ

2. Установите соответствие между примером борьбы за существование и формой, к которой эта борьба относится: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) определение гнездовых участков в лесу клестами
Б) использование бычьим цепнем крупного рогатого скота как места обитания
В) соперничество между самцами за доминирование
Г) вытеснение черной крысы серой крысой
Д) охота лисицы на мышей-полевок

Ответ

3. Установите соответствие между примерами и видами борьбы за существование: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) вытеснение черной крысы серой крысой
Б) поведение самцов лосей в брачный период
В) охота лисицы на мышей
Г) рост одновозрастных проростков свеклы на одной грядке
Д) поведение кукушонка в гнезде другой птицы
Е) соперничество львов в одном прайде

Ответ

4. Установите соответствие между процессами, происходящими в природе, и формами борьбы за существование: 1) межвидовая, 2) внутривидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мечение территории самцом полевой мыши
Б) токование самцов глухарей в лесу
В) угнетение всходов культурных растений сорняками
Г) конкуренция за свет между елями в лесу
Д) хищничество
Е) вытеснение черного таракана рыжим

Ответ

1. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) расширение ареала исходного вида
Б) стабильность ареала исходного вида
В) разделение ареала вида различными преградами
Г) многообразие изменчивости особей внутри ареала
Д) многообразие местообитаний в пределах стабильного ареала

Ответ

2. Установите соответствие между особенностями видообразования и их способами: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изоляция популяций из-за водной преграды
Б) изоляция популяций из-за разных сроков размножения
В) изоляция популяций из-за возникновения гор
Г) изоляция популяций из-за больших расстояний
Д) изоляция популяций в пределах ареала

Ответ

3. Установите соответствие между механизмами (примерам) и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) расширение ареала исходного вида
Б) сохранение единого исходного ареала вида
В) появление двух видов чайки в Северном и Балтийском морях
Г) образование новых мест обитания в пределах исходного ареала
Д) наличие популяций севанской форели, различающихся сроками нереста

Ответ

4. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длительное постоянство существования ареала исходного вида
Б) разделение ареала исходного вида непреодолимой преградой
В) различная пищевая специализация внутри исходного ареала
Г) разделение ареала на несколько изолированных частей
Д) освоение различных сред обитания в пределах исходного ареала
Е) изоляция популяций из-за разных сроков размножения

Ответ

5. Установите соответствие между характеристиками и способами видообразования: 1) географический, 2) экологический. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) стабильность ареала
Б) возникновение физических преград
В) возникновение популяций с разными сроками размножения
Г) изоляция популяций в лесу автодорогой
Д) расширение ареала

Ответ

1. Выберите из текста три предложения, которые описывают экологический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Репродуктивная изоляция служит причиной микроэволюции. (2) Свободное скрещивание обеспечивает обмен генами между популяциями. (3) Репродуктивная изоляция популяций может происходить в пределах одного и того же ареала по разным причинам. (4) Изолированные популяции с разными мутациями адаптируются к условиям разных экологических ниш в пределах прежнего ареала. (5) Примером такого видообразования служит образование видов лютика, которые приспособились к жизни в поле, на лугу, в лесу. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ

2. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны процессы экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) При видообразовании происходит разделение ареала вида на фрагменты. (2) В озере Севан существует несколько популяций, различающихся сроками нереста. (3) Видообразование может быть связано с изменением экологической ниши вида. (4) Если полиплоидные формы более жизнеспособны, чем диплоидные, они могут дать начало новому виду. (5) В Москве и Московской области обитает несколько видов синиц, различающихся способами добычи пищи.

Ответ

3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может сформироваться популяция в изменившихся условиях в исходном ареале. (3) Иногда микроэволюция связана с постепенным расширением ареала. (4) Естественный отбор закрепляет стойкие различия между растениями разных популяций одного вида, занимающими один ареал, но произрастающими на суходольном лугу или в пойме реки. (5) Например, таким образом сформировались виды лютиков, произрастающих в лесу, на лугу, по берегам рек. (6) Фактором видообразования может служить пространственная изоляция, вызванная горообразованием.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование может происходить в пределах одного непрерывного ареала, если организмы обитают в разных экологических нишах. (2) Причинами видообразования служат несовпадение сроков размножения у организмов, переход на новые корма без изменения места обитания. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов погремка большого, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может происходить при расширении ареала и попадании популяции в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ

5. Прочитайте текст. Выберите три предложения, которые соответствуют описанию экологического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Результатом действия движущих сил эволюции является распространение вида в новые ареалы. (2) Видообразование может быть связано с расширением ареала исходного вида. (3) Иногда оно возникает в результате разрыва исходного ареала вида физическими преградами (горами, реками и др.) (4) Новые виды могут осваивать специфические условия жизни. (5) В результате пищевой специализации образовалось несколько видов синиц. (6) Например, большая синица питается крупными насекомыми, а хохлатая синица - семенами хвойных деревьев.

Ответ

1. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания особенностей географического видообразования. Запишите цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. (1) Связано с пространственной изоляцией за счет расширения или расчленения ареала, а также деятельности человека. (2) Происходит в случае быстрого увеличения хромосомного набора особей под действием мутагенных фокторов или при ошибках в процессе деления клеток. (3) Встречается чаще у растений, чем у животных. (4) Происходит путем расселения особей на новые территории. (5) В разных условиях обитания образуются экологические расы, которые становятся родоначальниками новых видов. (6) Полиплоидные жизнеспособные формы могут дать начало новому виду и полностью вытеснить из ареала диплоидный вид.

Ответ

2. Выберите из текста три предложения, которые характеризуют географический способ видообразования в эволюции органического мира. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Обмен генами между популяциями при размножении особей сохраняет целостность вида. (2) В случае возникновения репродуктивной изоляции скрещивание становится невозможным и популяция встает на путь микроэволюции. (3) Репродуктивная изоляция популяций происходит при возникновении физических преград. (4) Изолированные популяции расширяют свой ареал путем сохранения адаптаций к новым условиям жизни. (5) Примером такого видообразования служит образование трех подвидов синицы большой, которые освоили территории восточной, южной и западной Азии. (6) Вид служит наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе.

Ответ

3. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Видообразование является результатом естественного отбора. (2) Одной из причин видообразования служит несовпадение сроков размножения организмов и возникновение репродуктивной изоляции. (3) Примером видообразования служит формирование двух подвидов большого погремка, произрастающих на одном лугу. (4) Пространственная изоляция групп организмов может сопровождаться расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. (5) В результате адаптаций образовались южноазиатский и евроазиатский подвиды большой синицы. (6) В результате изоляции сформировались эндемичные островные виды животных.

Ответ

4. Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых даны описания географического видообразования. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Вид в природе занимает определённый ареал и существует в виде отдельных популяций. (2) За счёт накопления мутаций может формироваться популяция с новым генофондом в пределах исходного ареала. (3) Расширение ареала вида приводит к возникновению на его границах изолированных новых популяций. (4) В новых границах ареала естественный отбор закрепляет стойкие различия между пространственно разобщёнными популяциями. (5) Между особями одного вида нарушается свободное скрещивание в результате возникновения горных преград. (6) Видообразование имеет постепенный характер.

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К процессам, приводящим к образованию новых видов в природе, относят
1) митотическое деление клеток
2) скачкообразный мутационный процесс

4) географическую изоляцию
5) бесполое размножение особей
6) естественный отбор

Ответ

Установите соответствие между примером и способом видообразования, который этот пример иллюстрирует: 1) географическое, 2) экологическое. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обитание двух популяций обыкновенного окуня в прибрежной зоне и на большой глубине озера
Б) обитание разных популяций чёрного дрозда в глухих лесах и вблизи жилья человека
В) распад ареала ландыша майского на изолированные участки в связи с оледенением
Г) образование разных видов синиц на основе пищевой специализации
Д) формирование лиственницы даурской в результате расширения ареала лиственницы сибирской на восток

Ответ

Выберите три варианта. Под влиянием каких факторов эволюции происходит процесс экологического видообразования?
1) модификационной изменчивости
2) приспособленности
3) естественного отбора
4) мутационной изменчивости
5) борьбы за существование
6) конвергенции

Ответ

Выберите три варианта. Какие факторы являются движущими силами эволюции?
1) модификационная изменчивость
2) мутационный процесс
3) естественный отбор
4) приспособленность организмов к среде обитания
5) популяционные волны
6) абиотические факторы среды

Ответ

1) кроссинговер
2) мутационный процесс
3) модификационную изменчивость
4) изоляцию
5) многообразие видов
6) естественный отбор

Ответ

Выберите три варианта. К движущим силам эволюции относят
1) изоляцию особей
2) приспособленность организмов к среде
3) многообразие видов
4) мутационную изменчивость
5) естественный отбор
6) биологический прогресс

Ответ

Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых указаны движущие силы эволюции. Запишите цифры, под которыми они указаны. (1) Синтетическая теория эволюции утверждает, что виды живут популяциями, в которых и начинаются эволюционные процессы. (2) Именно в популяциях наблюдается наиболее острая борьба за существование. (3) В результате мутационной изменчивости постепенно возникают новые признаки. В том числе и приспособления к условиям окружающей среды – идиоадаптации. (4) Этот процесс постепенного появления и сохранения новых признаков под действием естественного отбора, ведущий к образованию новых видов, называется дивергенцией. (5) Образование новых крупных таксонов происходит путем ароморфозов и дегенерации. Последняя также приводит к биологическому прогрессу организмов. (6) Таким образом, популяция является исходной единицей, в которой происходят основные эволюционные процессы – изменение генофонда, появление новых признаков, возникновение приспособлений.

Ответ

Установите соответствие между факторами видообразования и его способом: 1) географический, 2) экологический, 3) гибридогенный. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) полиплоидизация гибридов от близкородственного скрещивания
Б) различия в местах обитания
В) разделение ареала на фрагменты
Г) обитание разных видов ландыша в Европе и на Дальнем Востоке
Д) пищевая специализация

Ответ

Проанализируйте таблицу «Борьба за существование». Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) борьба с условиями окружающей среды
2) ограниченность природных ресурсов
3) борьба с неблагоприятными условиями
4) различные экологические критерии вида
5) чайки в колониях
6) самцы в брачный период
7) береза и трутовик
8) необходимость выбора полового партнера

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Разделение популяций одного вида по срокам размножения может привести к
1) популяционным волнам
2) конвергенции признаков
3) усилению межвидовой борьбы
4) экологическому видообразованию

Ответ

Выберите два предложения, в которых указаны процессы, НЕ относящиеся к внутривидовой борьбе за существование. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Состязание между волками одной популяции за добычу
2) Борьба за пищу между серой и черной крысами
3) Уничтожение молодняка при избыточной численности популяции
4) Борьба за главенство в стае волков
5) Редукция листьев у некоторых растений пустыни

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Человек влиял на эволюцию других видов с давних пор - когда начал разводить скот и одомашнивать животных. Но по-настоящему интенсивное влияние на изменчивость началось в XIX-XX веках с появлением крупных промышленных мегаполисов. В городах появляются новые, городские виды животных и птиц. И речь не только о голубях и воробьях. В Московской области ястреб-тетеревятник и ворон еще в 1970-е годы были редкими птицами, требующими охраны. Их считали безусловными «урбофобами», то есть думали, что они не могут жить в городе. Освоение Москвы этими видами заняло всего 10-15 лет. Некогда дикие ястребы научились выслеживать добычу в густых сумерках, охотиться на чердаках. В Приднестровье в 1980-е годы в городах стали селиться грачи. К началу 2000-х годов грачи приобрели привычку кормиться непосредственно на тротуарах и во дворах, снуя между ногами прохожих. Борьба за существование подтолкнула этих живых существ к освоению новых, антропогенных условий окружающей среды.

Впервые заговорил о движущих силах эволюции Чарльз Дарвин. Он выделил три таких силы: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Рассмотрим их более подробно.

Наследственность - способ организмов передавать потомкам свои видовые и индивидуальные признаки или свойства. Любой организм производит потомство, которое относительно похоже на него. Наследственными могут быть некоторые индивидуальные признаки. У животных это, например, цвет шерсти или даже агрессивность, у растений - окраска цветков.

Изменчивость - способность организмов одного вида быть непохожими друг на друга. В некоторой мере она противоположна наследственности. В природе не существует двух абсолютно одинаковых организмов одного вида. Даже однояйцевые близнецы животных несколько отличаются друг от друга.

Индивидуальные свойства организма определяются множеством причин. Среди них: разнообразные влияния среды, температура, влажность, количество и качество употребляемой организмами пищи, а также наследственность самого организма.

Чарльз Дарвин определил две основные формы изменчивости:

Под определенной (ненаследственной) изменчивостью Дарвин понимал возникновение одинаковых изменений у родственных животных в одинаковых условиях среды обитания. Так, содержание кроликов в условиях пониженных температур проводит к отрастанию у них более густого меха. Недостаток пищи для животного приводит к задержке в росте. Определенная изменчивость есть прямое приспособление животного или растения, или другого организма к изменяющимся условиям среды. Такое приспособление не оказывает никакого влияния на наследственную информацию. Признаки определенной изменчивости потомству не передаются.

Признак неопределенной (наследственной) изменчивости обусловлен наличием у организмов некоего аллеля или комбинации аллелей. Изначально он возникает случайно у одной особи вида, а затем передается по наследству скрыто или явно. Примерами являются, например, альбинизм птиц и млекопитающих, наличие растений с белыми цветками, а также красноглазых и короткокрылых мушек-дрозофил.

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, Чарльз Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Все живые существа, будучи не ограниченными в условиях, способны размножаться в геометрической прогрессии практически бесконечно. Самка аскариды, например, дает до 200 000 яиц в сутки, а серая крыса - 5 пометов в год, в среднем по 8 крысят, которые достигают половой зрелости к 3-месячному возврату. В одном плоде орхидеи пальчатокоренника содержатся не менее 180 000 тысяч семян. Способность к относительно быстрому и неограниченному размножению имеет важные следствия. При росте численности популяций обостряется конкуренция за ресурсы, и выживают далеко не все. Между организмами происходит борьба за выживание. Иногда преимущество получают живые организмы с необычным фенотипом. Так, при массовом размножении вредителей запасы обычного корма быстро подходят к концу, и явное преимущество получают животные, которые умеют питаться чем-то еще ().

Чарльз Дарвин говорил о том, что борьба за существование не сводится к прямой схватке. Она представляет собой многообразные отношения организмов внутри одного вида, отношения между различными видами, а также взаимоотношения всех организмов с неорганической природой. Дарвин писал: «Я должен предупредить, что, применяя этот термин в широком метафорическом смысле… можно с полным правом сказать, что они [организмы] борются друг с другом за пищу и тем самым за жизнь. Но про растение, растущее на краю пустыни, можно сказать, что оно борется за жизнь против засухи».

Самая напряженная из всех - внутривидовая борьба. Ярким примером такой борьбы является конкуренция одновозрастных деревьев молодого хвойного леса. Самые высокие деревья перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворенные минеральные вещества в ущерб более слабым соседям.

Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции. Например, при массовом размножении зимней пяденицы эти гусеницы могут оставить без листвы целые участки леса. Многие из них потом погибнут от голода, а другие перейдут на нестандартные кормовые растения.

Межвидовая борьба за существование может проявляться в различных формах. Например, в виде конкуренции или одностороннего использования одного вида другим (). Наглядный пример конкуренции за пищу - это хищники африканских саванн: львы, гиены, гиеновидные собаки и другие. Они нередко отнимают добычу друг у друга. Часто объектом соревнования становится не пища, а привлекательное место обитания. Например, в борьбе за места поселения человека серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем практически вытеснила черную. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра - выходец из северной Америки - захватила часть ресурсов, используемых ранее местными видами, например, выхухолью. В Австралии завезенные крысы и кролики вытесняют аборигенную фауну.

Третья форма борьбы за существование - это борьба с внешними неблагоприятными условиями. Факторы неживой природы могут оказывать как прямое, так и опосредованное воздействие на ход эволюционных процессов. Например, растение в пустыне, которое борется с засухой, развивает многочисленные приспособления, способствующие добыванию воды и питательных веществ из почвы, - особое строение корневой системы. Кроме того, происходит снижение интенсивности транспирации, которому помогает особое строение листьев.

Термин «опосредованное влияние» означает, что факторы неживой природы влияют на внутривидовые и межвидовые отношения. Так, например, при недостатке воды обостряется конкуренция за нее, и, наоборот, при наводнении конкуренция за воду вовсе исчезает, зато обостряется конкуренция за убежище ().

Новый этап в развитии эволюционного учения наступил в 1859 году с публикацией основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Естественный отбор по Дарвину является основной движущей силой эволюции.

Естественный отбор - это процесс, сохраняющий наиболее приспособленные к условиям среды организмы и уничтожающий неприспособившиеся. Таким образом, из огромного количества случайных комбинаций выбираются самые подходящие для данных условий. Условия же меняются постоянно - это и есть естественный отбор.

Дарвин считал сам отбор следствием борьбы за существование, а его предпосылкой - естественную изменчивость организмов. Генетическая сущность естественного отбора - это избирательное сохранение в популяции наиболее выгодных при данных условиях генотипов. Таким образом, естественный отбор можно определить еще и как избирательное воспроизведение генотипов, наилучшим образом отвечающих сложившимся условиям жизни популяции.

Давайте рассмотрим еще один опыт, показывающий связь фенотипов и генотипов в природных условиях. Мушки дрозофилы в природе находят корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы. Можно ли при помощи искусственного отбора вывести насекомых, которые предпочитали бы лететь вверх или только вниз?

Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из нескольких камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться.

Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых, оставшихся внутри камер лабиринта, то есть таких, у которых не было строго определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта (см. Рис. 1).

Рис. 1

Верхних и нижних мушек содержали и разводили отдельно друг от друга.

Поскольку такие поведенческие предпочтения были обусловлены генетически, то постепенно удалось создать культуру плодовых мушек, все представители которой летели только вверх либо только вниз. Заметьте, что результат эксперимента не был связан с появлением каких-то новых генов либо новых аллелей. Все результаты объясняются лишь отбором некоторых аллелей из уже присутствующих в первоначальной экспериментальной популяции.

Что же случится, если снять давление естественного или, в данном случае, искусственного отбора? Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, экспериментаторы смешали культуры верхних и нижних мушек. В получившейся культуре исходный баланс аллелей восстановился уже через поколение: часть мушек летела вверх, часть вниз, а еще часть не демонстрировала никаких предпочтений.

Естественный отбор воздействует на генофонд популяции, убирая из нее тех особей, признаки и свойства которых не дают никаких преимуществ в борьбе за существование. В итоге под действием отбора генотипы наиболее приспособленных особей оказывают все большее и большее воздействие на генофонд популяции. В ходе естественного отбора возникают самые разнообразные биологические адаптации организмов к условиям внешней среды. Например, водные животные, как правило, хорошо плавают, наземные неплохо бегают, а древесные неплохо лазают по деревьям.

Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия, и сложные, наследственно обусловленные поведенческие реакции.

Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, замечательно приспособленный к определенным условиям, может оказаться на грани вымирания, если эти условия резко изменились, в среде появился новый хищник или конкурент. В природе бабочки березовые пяденицы маскируются под покрытую лишайниками древесную кору. Окраска их в некоторой мере изменчива: всегда есть более светлые и более темные особи. В природной популяции всегда встречается немного бабочек-меланистов с черной окраской. Бабочки природной окраски оказались неустойчивыми в городских условиях, где лишайников почти нет, а кора деревьев темная. В этом случае доля меланистов сильно возрастает.

Давайте рассмотрим формы естественного отбора. Рассматривать их будет удобней на каком-нибудь очевидном примере. Возьмем в качестве признака длину тела некого организма.

Рис. 2

Стабилизирующий отбор (см. Рис. 2) направлен на сохранение средних, самых массовых в популяции фенотипов. В нашем случае выживать будут особи средних размеров. Карликовые и гигантские особи будут уничтожаться отбором ().

Движущий отбор (см. Рис. 3, 4) способствует выживанию особей с крайними состояниями определенного признака. Действие отбора невозможно заметить сразу - он действует только в длинном ряду поколений. Дизруптивный (или разрывающий) отбор направлен на вымирание особей со средним значением какого-то признака и выживание особей с крайними значениями. В нашем примере особи средних размеров будут исчезать, тогда как выживать будут самые мелкие и самые крупные особи. Действие дизруптивного отбора может постепенно привести к возникновению популяции групп организмов, резко различающихся друг от друга по определенному признаку.

Рис. 3

Рис. 4

Наличие в популяции особей с несколькими явно отличными друг от друга состояниями одного и того же признака получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, имеется так называемая «жилая» форма, представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц и бабочек распространены цветовые морфы (см. Рис. 5, 6). У двухточечной божьей коровки существует диморфизм окраски: бывают божьи коровки красные с двумя черными точками и черные божьи коровки с двумя красными точками.

Рис. 5

Рис. 6

Мы с вами рассматривали действия естественного отбора лишь для одного какого-то признака. В природе же естественный отбор проистекает по сотням, а то и по тысячам признаков сразу. Естественный отбор отбирает из генофонда популяции генотипы, выгодные в данных условиях, как скульптор отсекает от глыбы камня лишние детали, получая в итоге статую. Результатом же длительного действия естественного отбора является появление новых рас, подвидов, а затем и видов организмов. Со временем даже появляются принципиально новые формы жизни. В этом и состоит творческая роль естественного отбора.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
2. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
3. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

Домашнее задание

1. Какие формы борьбы за существование выделял Ч. Дарвин?
2. Что Ч. Дарвин понимал под «естественным отбором»? Какие формы естественного отбора сегодня известны?
3. Что такое наследственность?
4. К каким объектам, кроме живых организмов, применимы положения эволюционной теории Ч. Дарвина?
5. Подытожим и проанализируем полученными нами знания о движущих силах эволюции.